《一、前言》

一、前言

进入 21 世纪后，水产养殖作为一种可持续提 供动物蛋白的食品生产方式之一 [1]，对世界食品生 产和食品安全的作用已得到国际社会的广泛认同 [2]。 联合国粮食及农业组织（FAO）最近的调查数据显示，自 1950 年以来，世界水产品产量虽然一直 稳步增长，但捕捞产量自 1990 年以来已出现徘徊 不前和产量下降趋势，其增量主要来自水产养殖 （见图 1），因此联合国粮食与农业组织总干事 José Graziano da Silva 认为：“水产养殖仍然是增长最快 的食品生产方式之一。如果认真负责地发展和实施 , 水产养殖能为全球食品安全和经济增长产生持续利 益”[3]。

《图 1 》

图 1  1950 年以来世界捕捞渔业和水产养殖产量的变化 [3]

 

就我国而言，水产养殖业已成为农业和食品产 业中增长率最快的产业，产量已达全世界养殖产量 的 2/3 左右，是名副其实的水产养殖大国。自 20 世纪 80 年代以来，我国水产养殖得到了快速增长， 其主要因素之一便是水生生物学、水产学和生物技 术发展及进步的结果 [1,4,5]。水产遗传育种作为水生 生物学、水产学和生物技术的一部分，在揭示水产 生物遗传变异的本质和规律的基础上，面向生产， 挖掘利用野生种质资源，进行水产生物的遗传改良， 创造高产、抗病或抗逆等经济性状优良的水产新品 种，在提高水产品的产量和质量等方面起到重要的 作用。水产遗传育种科技创新是水产种业发展的关 键要素，是水产种业及养殖业健康发展的先决条件。

《二、国内水产遗传育种与种业现状》

二、国内水产遗传育种与种业现状

《（一）水产遗传育种基础研究》

（一）水产遗传育种基础研究

我国是世界上最早开展水产选择育种技术研究 的国家之一，20 世纪 70 年代初就建立了专门从事 鱼类遗传育种的研究室。经过 40 多年的发展，水 产遗传育种科技综合实力已在国际上总体处于先进 水平，尽管有些领域落后于发达国家，但在水产遗 传育种基础研究方面总体处于世界领先水平。

1992 年起，国家行业管理部门就开始建设 以良种场为主体的全国水产原良种体系来保存和保 护重要的水产种质资源；近年来在国家基础条件平 台项目的支持下，开展了全国范围的水产种质资源 收集、整理、整合与共享工作，初步建成了水产种 质资源保护和共享利用平台；自 2007 年起发布与 水产相关的法律法规，积极推进建立水产种质资源 保护区，初步构建了覆盖各区域的水产种质资源保 护区网络；建立了大量与种质资源评价和辅助育种 相关的限制性片段长度多态性（RFLP）、随机扩增 多态性脱氧核糖核酸技术（RAPD）、扩增片段长度 多态性（AFLP）、微卫星脱氧核糖核酸（SSR）、序 列标志位点（STS）标记、单核苷酸多态性（SNP） 标记等多态性脱氧核糖核酸标记技术 [4]。

20 多年来，生物技术的创新和发展为水产遗传 育种和病害控制以及水产种业的形成提供了持续动 力。通过深入研究水产养殖品种的生物学特性和遗 传背景，进而开发新品种，如新品种鲤鱼、各类鲫 鱼等，多数已在产业中发挥了重大作用 , 推动水产 种业可持续发展 [5]；全雄黄颡鱼也是在揭示其性别 决定机制、开发出 X 和 Y 染色体连锁标记的基础 上培育的 [6~9]。在养殖性状的遗传改良方面，构建 了一批重要养殖种类的互补脱氧核糖核酸（cDNA） 文库，细菌人工染色体（BAC）文库或高密度遗传 连锁图谱；发掘鉴定了一批具有重要育种价值的功 能基因、数量性状座位（QTL）位点和分子标记； 初步解析了调控水产动物生殖、性别、生长、抗病、 抗逆等重要性状的主要功能基因及其调控网络，在 水产动物分子生物学基础研究领域已经取得了重要突破或进展，其中对鲤鱼、鲫鱼、草鱼、半滑舌鳎、 虾、贝类等功能基因的研究处于国际领先水平 [4,5,10]。

在基因组测序和生物技术创新浪潮推动下，中 国水产遗传育种的基础研究已迎来新的机遇。自 2012 年起 , 相继破译了太平洋牡蛎 [11]、半滑舌鳎 [10]、 鲤鱼 [12]、草鱼 [13]、大黄鱼 [14,15]、红鲫 [16] 等的全基 因组序列，同时启动了团头鲂、橙点石斑鱼、牙鲆、 虾夷扇贝、栉孔扇贝、银鲫、鲢鱼、鳙鱼、凡纳滨 对虾、中国对虾等的全基因组测序计划 [5]。这些重 要水产动物全基因组信息及其详细的分子解析，已 在水产动物性状遗传改良和病害防控研究方面发挥 了重要的参考作用 [4~6]。如牡蛎基因组序列图谱揭 示了海洋生物逆境适应的进化机制 [11]；半滑舌鳎全 基因组精细图谱揭示了半滑舌鳎 ZW 性染色体进化 机制和其适应底栖生活的分子机制 [10]；鲤鱼全基因 组序列揭示出其独特的全基因组复制事件并通过进 化分析解析了其遗传多样性机制 [12]；草鱼基因组和 转录组分析诠释了其草食性适应的分子机制 [13]；大 黄鱼全基因组测序解析了其先天免疫系统的进化特 征和独特的免疫模式 [14,15]。这些基因组计划的实施 标志着我国水产生物的基础研究进入了基因组学时 代，将对水产遗传育种产生巨大而深远的影响。

《（二）水产新品种培育》

（二）水产新品种培育

20 多年来 , 我国科研人员运用常规育种和现代 育种技术已培育出一批水产新品种。截至 2016 年， 国家水产原种和良种审定委员会审定通过的水产养 殖新品种共达 168 个，涵盖了鱼、虾、贝、蟹、藻 等主要养殖种类。

选择育种是我国研究最早、使用最广泛的技术 之一，特别是近 10 年来遗传分子标记的辅助使用 和多性状复合评价 (BLUP) 方法的引入，选择育种 技术更趋完善，迅速在银鲫、鲤鱼、中国对虾、罗 氏沼虾、大菱鲆、牙鲆、斑点叉尾 、罗非鱼、鲍 鱼、扇贝、牡蛎、珍珠贝和文蛤等养殖种类中培育 出新品种。在细胞工程、性别控制和多倍体育种方 面，利用银鲫特殊的生殖方式 , 已连续培育出三代 异育银鲫新品种，促进了鲫鱼产业持续快速发展 [17]。 人工雌核生殖和雄核生殖技术在草鱼、鲢鱼、罗非 鱼、泥鳅、真鲷、牙鲆、大马哈鱼、非洲鲶鱼、虹鳟、 黄颡鱼和团头鲂等鱼类中都得到应用；采用性别 连锁遗传标记辅助的鱼类性别控制技术，成功培育 出黄颡鱼“全雄 1 号”、全雌牙鲆“北鲆 1 号”和 “北鲆 2 号”、罗非鱼“鹭雄 1 号”[18] 和半滑舌鳎 高雌苗种 [19]。水产动物倍性育种研究始于 20 世纪 70 年代中期，已成功诱导出草鱼、鳙鱼、鲤鱼、鲫 鱼、鲢鱼、罗非鱼、胡子鲶、黄颡鱼、虹鳟、大黄 鱼、真鲷、牙鲆等 20 多种鱼类的三倍体和四倍体 试验鱼。特别是利用远缘杂交制备出首例两性可育 的异源四倍体鲫鲤群体，再利用其与二倍体间进行 杂交连续培育出两代湘云鲫和湘云鲤 [20]。我国还培 育出世界首例转基因鱼，目前转基因技术已非常成 熟，此外，在模式鱼类基因组精细编辑技术方面也 取得了重要突破 [21]，2014 年率先完成了“斑马鱼 1 号染色体全基因敲除计划”，基本敲除了斑马鱼 1 号染色体上的 1 333 个基因，为建立水产育种学 模型等研究奠定了科学基石。全基因组测序为水产 生物的机制研究提供了大量数据，我国遗传育种学 家已经开始在水产动物分子设计育种技术、全基因 组育种技术等方面进行了探索和研究 [5]，如在海水 贝类完成了长牡蛎、虾夷扇贝和栉孔扇贝的全基因 组框架图的基础上，成套研发了低成本、高通量遗 传标记分型技术，建立了贝类全基因组选择育种分 析评估系统 [22~24]，由此形成了基于全基因组分型的 选择育种技术。

《（三）水产种业体系建设》

（三）水产种业体系建设

“发展养殖，种业先行”[25]，种业在水产生物 产业链中占有引领性的战略地位。我国政府高度 重视水产种业的发展，制定了一系列的法律法规， 2012 年国务院先后出台《关于加快推进农业科技创 新持续增强农产品供给保障能力的若干意见》和《关 于加快发展现代农业进一步增强农村发展活力的若 干意见》，明确提出“着力抓好种业科技创新”“加 强种质资源收集、保护、鉴定，创新育种理论方法 和技术，创制改良育种材料，加快培育一批突破性 新品种”“推进种养业良种工程，加快农作物制种 基地和新品种引进示范场建设”等要求，为我国现 代水产种业提供了政策保障，指明了发展方向，也 从另一角度昭示着我国水产种业将迎来新的历史发 展机遇。

从 1992 年开始建设以原良种场为主体的全国 水产原良种体系，2001 年开始建设水产遗传育种中 心，2013 年起启动了国家水产种业示范场建设，截至 2014 年，全国共建有遗传育种中心 25 个，水产 原种场 90 个，水产良种场 423 个，水产种苗繁育 场 1.5 万家 [26]。预计到 2020 年将建设 50 家水产遗 传育种中心，其功能集中在建立育种技术体系，构 建核心群体和培育新品种，与国家级良种场（良种 扩繁场）和苗种场等相辅相成，国家水产良种与种 业体系建设已有效地推动了我国水产良种化进程。

《三、国际水产遗传育种及种业发展趋势及启示》

三、国际水产遗传育种及种业发展趋势及启示

《（一）水产育种的遗传基础研究现状及发展趋势》

（一）水产育种的遗传基础研究现状及发展趋势

随着水产养殖业的广泛开展，越来越多的适合 不同生态环境的水产种质资源得到开发和利用，包 括水生生物种质资源在内的种质资源和生物多样性 问题日益受到国际社会的重视，世界各国尤其是发 达国家均设立了各种专业或综合性的生物种质资 源保藏、评价和发掘机构，制订了不同形式的重 大计划。

当前及未来世界水产养殖业发展的主要推动力 依然是针对生长、饲料转化率、抗病、性别控制等 重要经济性状的遗传改良。美国、英国、日本、澳 大利亚等纷纷明确了适应本国特点的水产经济重点 发展方向，已在水产遗传育种研究相关领域取得了 技术突破，并形成了产业优势。美国早在 2003 年 就培育出了高抗尼氏明钦虫 (Msx) 病和中抗海水肤 囊菌 (Dermo) 病的牡蛎品系，目前，培育的三倍体 牡蛎已占美国牡蛎苗种来源的 70 % 左右，培育的 南美白对虾良种因其高产抗逆的特性，已占领并 垄断国际养虾产业。挪威从 1972 年以来一直坚持 鲑鳟选育，研究了鲑鳟生长速度、性成熟年龄、抗 病毒病和抗细菌病能力、肉色和肌肉中脂肪含量 等的机制，并在此基础上进行良种选育，现已培育 出了一批鲑鳟鱼类的优良品种，大大缩短了育种周 期和降低了饵料系数。世界鱼类中心与挪威、菲律 宾有关研究机构协作实施了罗非鱼遗传改良计划 (GIFT 计划 )，在完成 6 代选育后取得了生长速度 比基础群提高 85 % 的品种，在多个国家养殖进行 遗传和经济性状评估后广泛推广。通过牙鲆抗淋巴 囊肿病分子标记辅助育种研究，日本东京海洋大学 Nobuaki Okamoto 教授率领的团队培育出了抗淋巴 囊肿病牙鲆，该品种在日本市场上的占有率已达到 了 35 %[27~29]。

世界主要养殖国家的育种模式主要以选择育种 和杂交优势利用为主，研究对象集中在鲑鳟鱼、罗 非鱼、对虾、牡蛎和鲍鱼等养殖种类上，评估技术 主要采用以多性状复合评价方法为基础的多性状复 合育种技术 [30]。美国从 20 世纪 90 年代开始，针对 凡纳滨对虾的生长性能和桃拉综合征病毒（TSV） 抗性开展选择育种，经连续 4 代选择后，凡纳滨 对虾抗桃拉综合征病毒的存活率高达 92 %~100 %。 越南和泰国分别从 2007 年和 2010 年起，利用多性 状复合评价方法开展多代罗氏沼虾选择育种研究。 澳大利亚联邦科学与工业研究组织（CSIRO）利用 选择育种技术结合分子标记辅助系谱识别，连续多 世代改良斑节对虾，繁殖率和生长速度比野生群体 提高了 200 %。

细胞工程育种、性控育种和多倍体育种也一直 是水产育种领域关注的重点之一。日本、印度尼西 亚、菲律宾、美国等国家利用组织无性繁殖、染色 体组操作、干细胞移植和借腹怀胎等细胞工程技术 在长心卡帕藻、虹鳟鱼等育种方面取得了进展；美 国成功培育了四倍体牡蛎，并与正常二倍体杂交获 得了三倍体牡蛎苗种。在转基因育种方面，虹鳟、鳅、 罗非鱼、斑点叉尾 、草鱼等经济鱼类的转基因研 究主要集中在生长、抗寒及抗病等性状上。目前美 国最先批准了转基因鱼产品上市，各国也都或多或 少地进行战略技术储备研究。随着测序相关技术的 发展和测序平台的不断完善，全基因组序列的解析 使研究人员可以从基因组水平来认识和理解生物的 各种生命过程，为设计和优化生物性状提供了可能。 分子设计育种和全基因组选择育种在世界各国都呈 现方兴未艾的状态。目前，全基因组选择育种主要 集中在抗病性状育种方面，如挪威正在开展鲑鳟鱼 和鳕鱼的抗弧菌病和病毒性神经坏死（VNN）病毒 病的全基因组选育，美国在进行斑点叉尾 抗弧菌 病的全基因组选育。

《（二）国际水产种业发展状况带给我国的启示》

（二）国际水产种业发展状况带给我国的启示

国际发达国家均十分重视水产养殖种业的发 展，不断加大研究投入，取得了一系列重大突破。 国外水产养殖种业总规模低于中国，但产业集中度 较高，良种覆盖率较高，苗种质量稳定，单位售价 远高于我国。国外水产种业战略性新兴产业的培育 都是基于大的育种计划。和国内主要以科研院所进行品种选育为主导不同，国外种业企业在苗种培育 中扮演着重要角色。世界鱼类中心与挪威、菲律宾 有关研究机构协作实施的罗非鱼遗传改良计划，树 立了一个多方合作进行水产生物遗传改良的典范： 在育种过程中，准确查找问题，精密设计项目实施 方案，进行多代选育，养殖户参与品种评价，广泛 宣传等是该计划成功的经验。挪威鲑鳟鱼育种基地 和项目已在全球部署，初步出现一个即将垄断国际 鲑鳟鱼良种供应的大型跨国种业。美国迈阿密南美 白对虾育种基地（SIS）的种虾进入中国市场已 10 多年，其一度占市场份额达 80 % 左右，几乎垄断 中国种虾供应市场。

国外良种培育投入较大，效果显著，多起源 于大的育种计划，有针对性地对具有市场潜力的优 势养殖种类进行长期的针对其经济性状进行遗传选 育，通过政府推动或者与国际专业育种机构合作， 大量积累选育和推广基础数据，不仅促进了良种产 业的可持续发展，而且还由此引领了国际水产养殖 的方向 [30]。

《四、水产遗传育种与水产种业遇到的问题及 发展建议》

四、水产遗传育种与水产种业遇到的问题及 发展建议

尽管优良品种是我国水产种业可持续发展的核 心要素这一点已形成共识，但就目前来说，我国水 产种业的发展仍面临一些严峻挑战，在当前技术革 命浪潮下，需拿出一些强有力的保障措施来应对。

《（一）提高水产育种科学技术水平与自主创新能力， 形成水产育种标准化技术体系》

（一）提高水产育种科学技术水平与自主创新能力， 形成水产育种标准化技术体系

我国育种基础研究存在的主要问题有：国家财 政投入总量少，投入较低，满足不了良种培育的需 要；研究对象广泛，技术参差不齐；优异种质资源 鉴定与保存的深度和广度不够，部分养殖种类育种 周期长，种质退化等；具有重要育种价值的基因和 分子标记很少；重要性状的遗传解析不够；全基因 组选择等新技术尚未完全应用；基因组编辑和分子 设计育种等育种新技术亟待开展；具有高产抗病抗 逆等多个优良性状的重大新品种十分缺少。

针对以上问题，建议政府部门加大水产种业的 投入，继续支持育种家收集、筛选具有重大商业潜 力的品种及野生近缘种等育种材料，建设核心种质 资源库 ( 基因库 )，挖掘其重要经济性状和基因，筛 选、创制符合育种目标的优异、特异水产育种亲本 材料，以期为突破性新品种的培育奠定物质基础； 在信息整合和数据共享方面，整合各个育种单位的 育种系谱及各种性状数据库，搭建权威的公共信息 服务平台，加快信息化过程，全方位地提供咨询和 技术服务，将有助于水产遗传育种进程和水产种业 的发展；在技术储备与自主创新方面，实现现有水 产种业关键技术的升级和整合，突破重要育种基础 理论与前沿关键技术，开展重要养殖种类种质资源 评价与鉴定，阐明并挖掘重要经济性状的基因组学 基础和遗传调控机制，研发先进的基因型筛选鉴定 系统与信息化表型测试系统，构建大规模、高通量、 专业化、流水线的商业化育种平台体系，进而创制 出一批高产、优质、抗病、抗逆、生态安全的有重 大市场价值、覆盖率高的新品种，实现水产养殖良 种化，大幅度提升我国水产种业科技创新能力。

《（二）完善水产种业科技创新链条，打造企业创新 平台，构建新型的国家种业创新体系，逐步 提升我国水产种业核心竞争力》

（二）完善水产种业科技创新链条，打造企业创新 平台，构建新型的国家种业创新体系，逐步 提升我国水产种业核心竞争力

目前我国基本实现了水产养殖业良种体系从无 到有的发展阶段，也在种业平台搭建方面做了诸多 工作，然而与我国当前及未来水产养殖业发展的实 际需求还存在着较大差距。问题主要存在于：种业 体系平台还不健全，商业育种模式需进一步完善， 产业技术标准需要制定；产业链不完善，集成度不 高，企业研发能力薄弱，缺乏“育—繁—推”一体 化的龙头企业等。

针对以上问题，在水产全产业科技创新链条 完善方面 , 需要探讨种质收集与保存、育种技术创 新、良种选育与扩繁、示范养殖与推广等一整套 功能完整、衔接紧密的高效运作机制；在种业发 展模式方面，鉴于我国水产养殖生物种类多，应 依据其发展程度和特点探讨不同的种业发展模式。 在企业自主创新方面，从国际种业发展实践看， 企业能够面对市场，应成为国家种业发展的主要 载体和技术创新主体。需要在政府的大力扶持和 引导下，加快以企业为创新主体的商业化育种体 系建设发展进程，提升企业科技水平和生产能力， 培育一批以大型企业为主体、“育—繁—推”一体 化的现代水产种业集团。

《五、“十三五”水产遗传育种与种业发展目 标与任务》

五、“十三五”水产遗传育种与种业发展目 标与任务

当前，水产养殖对世界水产供应的作用已在发 达国家中达成共识，水产养殖仍是全球食品安全和 经济增长的时代主题 [31~34]。挪威鱼类遗传育种学家 Trygve Gjedrem 教授认为鱼类和贝类的遗传育种还 有很大的改良空间 [36,37]。一些欧洲学者甚至认为“中 国正在转向水产养殖工业化的新时代”[38]。水产遗 传育种与种业有很深远的科学和经济意义。

“十三五”期间，我国水产遗传育种与种业的 目标在于：建立和完善以全基因组解析为基础的水 产遗传育种创新型技术体系，培育出 50~60 个高产、 优质、抗病、抗逆、生态安全的有重大市场价值， 覆盖率高的鱼虾贝藻系列新品种，培养一批水产遗 传育种和水产种业人才，打造具有自主创新能力的 “育—繁—推”一体化大型种业企业。

主要任务集中在以下三个方面：①现代水产育 种技术创新提升工程，以提升水产养殖领域科技创 新能力为目标，解析重要水产养殖动物鱼、虾、蟹、 贝和藻类等全基因组信息，集成运用传统育种技术 与现代育种技术，攻克水产养殖生物遗传性别鉴定、 基因组关联分析、基因组编辑和高通量基因芯片制 作等关键技术，整合各方资源，搭建育种信息平台 和数据库，探索水产养殖领域育种新技术如基因组 编辑，全基因组选择育种等育种途径及其在良种培 育中的应用，推动现代育种技术实现跨越式发展； ②突破性重大新品种培育：以水产养殖鱼、虾、蟹、 贝和藻类等为对象，在解析重要水产养殖生物全基 因组解析和功能基因组研究的基础上，注重种质资 源保存与创新，重点突破基因挖掘、经济性状遗传 解析、全基因组选择、分子设计和基因组编辑等核 心技术，依据水产养殖产业需求，培育满足不同养 殖环境要求的高产、抗病、抗逆、优质海水鱼、虾、 贝、藻等突破性重大新品种；③水产种业产业化技 术开发与平台建设：联合农业部、中国科学院、教 育部等相关部门研究所和高校研究力量，实现产学 研联合攻关和跨部门、跨区域合作。开展产学研联 合，建立“遗传育种中心 + 国家级及省级原良种场 + 苗种繁育场”的多级水产公益性原良种生产体系； 建立水产养殖种业科学数据共享平台，加快原良种 品种审定技术和标准的建立，财政支持和税收减免 政策制定。构建现代水产种业体系建设框架，突出 扶持和培育“育—繁—推”一体化的龙头企业，实 现新品种的大面积示范推广。