《1 前言》

1 前言

作物对水分胁迫及胁迫后复水的响应是一个十分复杂的问题，冬小麦生长发育过程中不同生育期由于其生长中心不同，常常对水分的需求和对胁迫的敏感性也不同[1,2] 。黄淮海地区冬小麦在关键生育期，即拔节－灌浆期常出现降雨量不足，且每年干旱程度与干旱出现的时期及持续时间有关。因此，深入了解冬小麦干旱和需水的生理生态特性是保证粮食高产稳产的重要研究课题。研究认为，高等植物对水分胁迫－复水的相应方式是胁迫解除之后存在短暂的快速生长以部分补偿胁迫造成的损失[3] 。这种水分胁迫后复水引起的补偿生长效应可表现在形态结构、生理生化功能、产量和水分利用效率等方面 [4~7] 。目前的研究集中在作物关键生育期和部分器官方面，如根冠形态、生物量积累和产量，而对作物整体水平上的形态、光合产物分配格局及其动态的研究较少。文章通过探讨干旱和不同生育期复水对冬小麦光合产物分配格局的影响，旨在了解冬小麦水分调控下光合产物分配规律和动态以及干旱锻炼后复水生长补偿机制，为提高粮食生产和生物节水提供依据。

《2材料与方法》

2材料与方法

《2.1研究地概况》

2.1研究地概况

该实验在中国科学院封丘农业生态试验站进行，该站位于 114 °24 ' E、35 °00 ' N，属半湿润偏早地区，暖温带季风气候。年平均降水量为 605 mm，年蒸发量为 1875 mm，其中 3 月、4 月和 5 月总降雨量为 101 mm，蒸发量为 536 mm 。年平均气温为13.9 ℃，0 ℃积温为 5 100 ℃以上，无霜期为 220 d 左右。全年日照时数为 2 300~2 500 h，日照率为 55 %。

《2.2 栽培与管理》

2.2 栽培与管理

该研究在中国科学院封丘农田生态试验站防雨篷下进行。供试品种选择2 个国审半冬性冬小麦品种，周麦 18 和济麦 20 。试验用聚氯乙烯（polyvinyl-chloride，PVC）管（与根系形态和根系垂直分布格局研究同步进行），直径为 0.2 m，长为 1.0 m。取封丘农田土，碾碎，过筛装管，每管装干土 25 kg，土壤容重为 1.35 g/cm3，田间最大持水量为26.2%（重量比）。施肥按尿素、磷酸二铵、硫酸钾分别为15 kg/hm2、15 kg/hm2和10 kg/hm2进行，一次加入混匀装管，上留5cm加入石英砂。播前该土壤含全氮 560 mg/kg、速效磷 8.90 mg/kg、速效钾 232.80 mg/kg。 2005 年 10 月25 日播种，每管 9 株，三叶期定苗。次年春返青期开始进行水分处理。共设 4 个水分处理，即 W0（土壤水分含量保持在田间最大持水量的 30 %~40 %）、Wr1、Wr2，Wr3（分别为干旱处理后拔节期、孕穗期、开花期复水至田间持水量70 %~75 %），Wc（长期充足供水处理，保持在田间最大持水量的70 %~80 %）为对照。表 1 为冬小麦不同生育期土壤水分重量含水量。在冬小麦孕穗期、开花期和收获期取样，每次每个品种破坏性取样 3 个 PVC 管。土壤水分含量采用烘干法测定，冬小麦生物量测定以单株统计植株根、茎、叶、鞘和穗的鲜重，105 ℃下 15 min 杀青，然后 80 ℃下 24 h 烘至恒重，称干重。干样品密封保存，以备可溶性糖含量的测定。可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定。光合产物分配指数（partitioning coefficient，PC）用植株各器官干重占总干重的比例表示。

《表1》

表1 冬小麦不同生育期土壤水分重量含量

Table 1 Soil moisture content at different development stages of wheat

实验获得原始数据以冬小麦单株统计，文章中数据均为每个处理 3 个 PVC 管中 27 株冬小麦的平均值()，采用 SPSS 软件对数据数进行方差分析、ｔ–检验和相关分析。

《3 结果》

3 结果

《3.1 冬小麦生物量积累动态》

3.1 冬小麦生物量积累动态

作物生长对干旱后复水的滞后作用、复水后冬小麦形态变化和生长速度的变化需要一段时间后才能观察出来（见图 1）。两个品种的 Wr1、Wr2 和 Wr3 处理复水均表现出生长补偿，复水处理均高于 W0 处理，其中周麦18对复水反应敏感。Wr1 和 Wr2 处理下，复水到下一生育期生物量表现出超补偿作用，高于对照 Wc 处理 20 %~30 %，Wr2 复水处理下，生物量积累表现为周麦 18 复水后生物量积累比 W0 高 35 %，达到对照水平。济麦 20 生物量积累略高于干旱处理。开花期复水，作物复水后生物量补偿作用减小，周麦 18 和济麦 20 比干旱处理高 10 %-15 %，但均低于对照。拔节期、孕穗期复水能达到生物量积累的补偿作用。

《图1》

图1　不同生育期复水对冬小麦生长的影响

Fig.1　Influence on growth of whole plant of rewatering at different developmental stages

3 个复水处理均表现出生长补偿 Wr > W0，其中 Wr1 增加幅度较大。济麦 20 和周麦 18 分别高于W0 处理 11.84 % 和 34.43 %，周麦 18 超补偿，高于 Wc 处理 24.64 %，Wr2 处理济麦 20 和周麦 18 高于 W0 处理 13.06 % 和 25.03 %，并且周麦 18 高于Wc 处理 3.91 % 。Wr3 处理下，济麦 20 和周麦 18 分别高于 W0 处理 11.41 % 和 9.42 %，周麦 18 在拔节期和孕穗期复水出现超补偿，其中拔节期复水补偿作用较强，济麦 20 在不同生育期复水补偿作用差别不大。

《3.2 冬小麦器官水平光合产物分配》

3.2 冬小麦器官水平光合产物分配

干旱后冬小麦不同生育期复水处理使冬小麦器官光合产物分配指数发生改变（见图 2）。叶片光合产物分配指数在 W0 处理下均低于对照 Wc 处理，复水 Wr1 和 Wr2 处理叶分配指数有回升，但仍低于 Wc 处理。早期复水更有利于光合产物向叶片运输。

干旱胁迫使茎光合产物分配指数增加，W0 处理茎分配指数高于 Wc 处理，Wr1 复水处理后茎分配指数下降，周麦 18 和济麦 20 茎分配指数比 W0 处理下降了 27.17 ％和 6.60 ％，但高于 Wc；Wr2、 Wr3 处理显示光合产物分配指数变化幅度逐渐减小，Wr2 处理周麦 18 仍有 20 ％下降，Wr3 处理则无显著变化。干旱条件下叶鞘光合产物分配指数下降，不同时期复水具有回升，其中 Wr1 和 Wr2 有较显著的回升，Wr3 回升较少。根的分配指数 W0 比 Wc 处理小，复水处理 Wr1、 Wr2 和 Wr3 与 W0 差异不显著。早期干旱处理提高穗分配指数，孕穗期 W0 处理光合产物分配指数大于 Wc，Wr1 处理光合产物分配指数与 Wc 接近。开花期后干旱导致穗光合产物分配指数下降，W0 小于 Wc。复水处理 Wr2 和 Wr3 分配指数提高，与 Wc 无明显差异。干旱后冬小麦孕穗期和花期复水增加茎光合产物积累和灌浆期向穗中转运。

《图2》

图2 不同复水处理下冬小麦光合产物分配指数

Fig.2 The partitioning coefficients of wheat organ under different rewatering treatments

《3.3 冬小麦不同器官可溶性糖含量》

3.3 冬小麦不同器官可溶性糖含量

图 3（ａ）显示叶可溶性糖含量在长期干旱胁迫下，叶可溶性糖含量均高于 Wc 处理，其中开花期增高最多，达 66 ％。 Wr1 叶可溶性糖含量与 W0 和 Wc 相比无显著差异，Wr2 处理下济麦 20 和周麦 18 叶可溶性糖含量比 W0 下降 32.99 ％和 16.15 ％，但仍高于对照。干旱胁迫使大量糖滞留在叶中，随着胁迫解除叶片糖分物质迅速外运，叶可溶性糖含量下降。

干旱胁迫下冬小麦茎中临时库可溶性糖含量显著增加（见图 3 （b）） ，其中开花期茎可溶性糖含量比对照升高 20 ％～25 ％，两个品种间差异显著，周麦 18 高于济麦 20。复水处理可使茎可溶性糖含量发生变化， Wr1 处理茎可溶性糖含量与 W0 和 Wc 差异均不显著。 Wr2 处理茎中可溶性糖含量明显高于Wc 处理，济麦 20 和周麦 18 分别高 8.94 ％和 20.12 ％。 Wr3 处理在收获期茎可溶性糖含量依然较高，开花期复水使灌浆期茎可溶性糖向穗的转运受到抑制。花前期特别是孕穗期适当的水分亏缺可促进可溶性糖在茎中的储存和向穗的转运。

根系可溶性糖含量对于土壤水分含量反映非常敏感（见图３（c）） 。干旱胁迫下根可溶性糖量高于 Wc 处理，其中孕穗期根可溶性糖含量差异最大，济麦 20 和周麦 18 根可溶性糖含量在 W0 处理下比 Wc 处理高 93 ％和 137 ％。 Wr1、Wr2 处理使根可溶性糖含量下降，低于 Wc 处理。相同处理下根可溶性糖含量表现为周麦 18 高于济麦 20。拔节期和孕穗期复水使小麦根能通过改变渗透调节物质含量适应环境，尤其以拔节期复水调节能力强。

《图3》

图3 冬小麦不同生育期复水可溶性糖含量

Fig.3 WSC of winter wheat under different treatments

《3.4 不同生育期复水对冬小麦产量的影响》

3.4 不同生育期复水对冬小麦产量的影响

小麦千粒重、穗粒数和穗数被称为小麦产量的 3 大要素，能够综合反映小麦生长发育过程中胁迫程度和光合产物在籽粒中的积累（见表 2）。

《表2》

表2 干旱和复水对冬小麦产量因素的影响

Table 2 Effects of drought and re －watering on yield factors of winter wheat

注：LSD 方差分析，同列不同字母代表在 0.05 水平上的差异显著性

长期持续水分胁迫下和不同时期复水单株产量均比对照有显著下降，济麦 20 和周麦 18 分别减产 51.95 ％和 37.68 ％（P ＜0.05 ）。 不同时期复水对产量补偿作用不同，济麦 20 和周麦 18 在 Wr1、Wr2、 Wr3 下分比对照减少 35.29 ％、 30.53 ％、 17.64 ％和 30.81 ％、38.15 ％、29.19 ％。不同时期复水对产量的补偿途径不同，可分别从穗粒数和千粒重两个指标分析。

干旱胁迫冬小麦籽粒数下降，济麦 20 和周麦 18 分别比对照减少 28.57 ％和 14.86 ％。拔节期复水穗粒数减少幅度较小，济麦 20 和周麦 18 分别减少 11.05 ％和 2.39 ％。冬小麦拔节期开始生殖生长是生殖细胞四分裂的关键时期，拔节期灌水延缓拔节期生长时间能提高幼穗的形成和存活率，所以拔节水是维持冬小麦一定穗粒数的关键。籽粒千粒重代表籽粒的饱满程度，能反映小麦灌浆期灌浆速率受环境影响的程度。从表２ 可以看出 W0 处理下冬小麦千粒重略高于对照，济麦 20 和周麦 18 分别比对照高 4.79 ％和 6.47 ％，经检验没有达到显著水平。孕穗期和开花期复水处理下两个供试品种冬小麦千粒重提高了 15.14 ％～17.14 ％。籽粒光合产物来自于开花期期后即时光合产物和花前期临时库中储藏光合产物，开花期灌水能提高冬小麦旗叶的光合生产，并延缓衰老太高籽粒产量；花前干旱能促进临时库光合产物的储藏量，作物生育后期能较多转运到籽粒，所以开花期灌水能提高千粒重。

《4 讨论》

4 讨论

干旱胁迫导致冬小麦总生物量积累、叶面积等下降，改变光合产物在根冠间、器官间分配指数。干 旱后复水冬小麦改变了光合产物分配格局。干旱胁迫下冬小麦减少光合产物向营养器官叶的分配，降低水分消耗[8,9]，同 促进光合产物在茎中的储藏[10]。

干旱胁迫下，植物体内的可溶性糖大量积累，这与植物的抗旱性有关。作物分配一定量的可溶性糖用于渗透调节，这些渗透调节物质可以看做是一个与其他器官竞争的库，从整体水平上影响光合产物的积累、分配和利用[2] 。叶片中可溶性糖是光合作用的初级产物，参与作物生长、代谢和抗逆[11] ，主要生理作用是参加渗透调节[12] 。复水后叶片积累的可溶碳水化合物向外运输，提高叶片生产能力，在整株水平上表现出生长补偿。

干旱后，在花前期复水后茎可溶性糖含量仍然高于充足供水处理，茎可溶性糖含量的多少对花后同化物再动员有很大关系，茎可溶性糖含量可作为选育抗旱高产品种的重要指标。干旱胁迫总产量大幅度下降，不同时期复水均有不同程度产量补偿，拔节期复水主要提高小麦单株穗数，孕穗期和开花期复水以提高千粒重为主。不同品种产量补偿策略不同，遗传性状上济麦 20 比周麦 18 具有植株较高、分蘖力强、成穗率高的特点。济麦 20 主要提高成穗数，所以拔节水关键，而周麦 18 主要是提高灌浆期籽粒千粒重。胁迫下根可溶性糖含量增加说明根同化物分配提高，将升高根系活力和根干重[13] 。胁迫下更多的碳水化合物贮存有利于耐旱和复水后的恢复，补偿作用与同化物分配密切相关，可溶性糖含量可能是一个比脯氨酸含量还好的标准。

总之，拔节期水分与幼穗的形成关系密切。拔 节期复水能提高幼穗的存活率与穗粒数。开花期复水能促进后灌浆期作物生长和灌浆速率，对增加千粒重至关重要。