厌氧氨氧化促进地球活性氮平衡的恢复

祝贵兵 ,  兰邦瑞 ,  刘述慈 ,  Cameron M. Callbeck ,  王衫允 ,  姜丽萍 ,  Asheesh Kumar Yadav ,  Jan Vymazal ,  Mike S. M. Jetten ,  张甘霖 ,  朱永官

工程（英文） ›› 2024, Vol. 38 ›› Issue (7) : 175 -183.

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工程（英文） ›› 2024, Vol. 38 ›› Issue (7) : 175 -183. DOI: 10.1016/j.eng.2023.09.013
研究论文

厌氧氨氧化促进地球活性氮平衡的恢复

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Planetary Homeostasis of Reactive Nitrogen Through Anaerobic Ammonium Oxidation

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摘要

氮的可利用性对于全球陆地和水生生态系统的生产力十分重要。然而，肥料的过度使用以及工业固氮过程中的高能耗已使全球氮循环（N-cycle）超出了地球系统的安全阈值，导致严重的氮污染以及大量温室气体氧化亚氮（N2O）的排放。厌氧氨氧化（anammox）能够在缺氧环境中有效削减铵和N2O，有助于恢复地球的氮平衡。本研究探讨了全球生态系统中厌氧氨氧化热区的分布特征，揭示了厌氧氨氧化热区在陆地系统中发生于多种好氧-缺氧界面的规律，且在水生生态系统中尤为普遍。我们发现厌氧氨氧化热区能够在缺氧条件下将铵氧化为氮气（N2），并减少N2O的产生，据此反应原理设计了一种基于自然的厌氧氨氧化热区地球工程技术路线，以应对气候变化和生物多样性下降，并促进水资源的高效利用。经过15年的实际应用，厌氧氨氧化热区地球工程已被证明能够净化水质、调节气候、增加生物多样性并提升环境质量。对于解决环境氮污染与粮食安全之间的矛盾，厌氧氨氧化生物地球工程是一种切实可行的可持续自然处理方法。

Abstract

The availability of nitrogen (N) is crucial for both the productivity of terrestrial and aquatic ecosystems globally. However, the overuse of artificial fertilizers and the energy required to fix nitrogen have pushed the global nitrogen cycle (N-cycle) past its safe operating limits, leading to severe nitrogen pollution and the production of significant amounts of greenhouse gas nitrous oxide (N2O). The anaerobic ammonium oxidation (anammox) mechanism can counteract the release of ammonium and N2O in many oxygen-limited situations, assisting in the restoration of the homeostasis of the Earth’s N biogeochemistry. In this work, we looked into the characteristics of the anammox hotspots’ distribution across various types of ecosystems worldwide. Anammox hotspots are present at diverse oxic-anoxic interfaces in terrestrial systems, and they are most prevalent at the oxic-anoxic transition zone in aquatic ecosystems. Based on the discovery of an anammox hotspot capable of oxidizing ammonium anoxically into N2 without N2O by-product, we then designed an innovative concept and technical routes of nature-based anammox hotspot geoengineering for climate change, biodiversity loss, and efficient utilization of water resources. After 15 years of actual use, anammox hotspot geoengineering has proven to be effective in ensuring clean drinking water, regulating the climate, fostering plant and animal diversity, and enhancing long-term environmental quality. The sustainable biogeoengineering of anammox could be a workable natural remedy to resolve the conflicts between environmental pollution and food security connected to N management.

关键词

生物地球化学氮循环 / 好氧-缺氧界面 / 基于自然的解决方案 / 生物地球工程 / 氮的可持续发展

Key words

Biogeochemical N-cycle / Oxic-anoxic interface / Nature-based solution / Biogeoengineering / Nitrogen sustainable development

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祝贵兵,兰邦瑞,刘述慈,Cameron M. Callbeck,王衫允,姜丽萍,Asheesh Kumar Yadav,Jan Vymazal,Mike S. M. Jetten,张甘霖,朱永官. 厌氧氨氧化促进地球活性氮平衡的恢复[J]. 工程（英文）, 2024, 38(7): 175-183 DOI:10.1016/j.eng.2023.09.013

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1 引言

进入人类世后，人类活动已成为全球环境变化的主要驱动因素[1]。人类活动引发的三项环境变化中，氮循环（N-cycle）和气候变化两项已超越地球系统的安全阈值，对地球的恢复能力构成了严重的威胁[2‒3]。工业合成氨（Haber-Bosch工艺）在生产化肥的过程中发挥了至关重要的作用，推动了世界人口从1900年的16亿增长到2023年的80多亿。尽管施用化肥带来了诸多益处，但也存在不容忽视的问题，即化肥的过度施用可能导致地表水富营养化、地下水硝酸盐污染和氧化亚氮（N2O）排放增加等一系列问题[4‒5]。然而，厌氧氨氧化微生物机制可以帮助地球系统维持或恢复氮循环的平衡。

异养反硝化过程可将生物可利用氮转化为氮气（N2），这一过程长期以来被视为从环境中去除固定氮的唯一途径[6]。然而厌氧氨氧化的发现挑战了这一认知，填补了氮循环的关键空白[7‒8]。自养浮霉菌能够将铵氧化为N2，同时将亚硝酸盐还原，从而完成厌氧氨氧化过程。与其他氮转化过程（如硝化和反硝化）[9‒11]不同，厌氧氨氧化过程不产生 N2O。由于较低的底物半饱和常数[K s (NH 4 +) ≤ 7 μmol∙L-1 [12]；K s (NO 2 -) < 5 μmol∙L-1（Brocadia）和0.2~0.3 μmol∙L-1（Kuenenia）[13]]，厌氧氨氧化细菌广泛存在于各类生境中，并在全球生物地球化学氮循环中发挥重要作用[14‒18]。此外，由于厌氧氨氧化菌对底物的亲和力比其竞争对手（亚硝酸盐氧化细菌和反硝化菌）更强，因此可以在氮浓度极低的环境中去除亚硝酸盐和铵。

在废水处理系统中应用厌氧氨氧化工艺，不仅可以更有效地去除氮，还可以将传统的耗能系统转变为节能系统[19]。这是因为，与典型的硝化-反硝化过程相反，厌氧氨氧化菌能够在厌氧环境中生长，系统所需的最终曝气量更少且不需要碳源。因此，厌氧氨氧化工艺在脱氮和减少温室气体N2O方面具有很大的应用潜力。厌氧氨氧化技术还可能助力实现环境可持续性领域的综合目标。在高浓度氨氮废水处理的工程系统中，如城市污水、垃圾填埋场渗滤液、制革废水和马铃薯废水的侧流处理中，厌氧氨氧化作为一种关键的生物技术已被广泛应用[20‒24]。然而目前，人们对在自然水生环境中应用厌氧氨氧化技术的了解仍十分有限。

国际自然保护联盟（IUCN）将基于自然的解决方案定义为通过保护、恢复和可持续管理自然或改良的生态系统，有效并灵活地应对社会挑战（如气候变化、粮食和水安全以及自然灾害），同时为人类福祉和生物多样性带来益处的活动。湿地在社会、经济和环境[25]等多领域发挥重要作用，被视为自然解决方案的典范。在过去的25年里，我们在样点、区域、全国和全球尺度上研究了湿地生态系统中厌氧氨氧化的活性和分布特征，成功设计并实施了“厌氧氨氧化热区湿地项目”，该项目已成功运行十余年。基于以上实施经验，我们提出了一种生物地球工程学方法，结合基于自然的解决方案，以维持地球系统稳定和生态安全为原则，设计并构建厌氧氨氧化热区，旨在实现水质净化、温室气体排放减少、生物多样性提升以及增强当地生态系统的服务功能，同时兼顾社会和经济效益。

2 不同好氧-缺氧界面的厌氧氨氧化热区

地球生物化学过程的热区通常出现在两种生态系统的交汇处 [26]。氧化还原过程的电子传递是氮循环的核心组成部分。过去25年的研究表明，水生生态系统中的好氧-缺氧界面是重要的厌氧氨氧化热区。由于氧化还原潜势较高，好氧-缺氧界面可能是微生物氮循环过程的关键区域。

厌氧氨氧化的发生需要氧化态氮（NO 2 -/NO 3 -）和还原态氮（NH 4 +）同时存在。好氧-缺氧界面是一种同时存在好氧和厌氧氮循环过程的特殊区域（图1）。好氧过程（如硝化作用）可将铵氧化为亚硝酸盐，并进一步氧化为硝酸盐，从而为厌氧氨氧化过程提供所需的底物。研究发现，厌氧氨氧化菌能耐受从亚微摩尔级到微摩尔级的O2浓度。最新研究还发现，好氧硝化作用可在氧气浓度极低（仅为几纳摩尔）甚至检测不到氧气的情况下发生[27‒28]，表明这两种过程有可能在好氧-缺氧界面同时发生。此外，硝酸盐还原为铵（DNRA）和硝酸盐还原为亚硝酸盐[29‒31]等厌氧过程也可以为厌氧氨氧化提供底物，细菌分解有机物质时有机氮的再矿化是铵的另一个重要来源[30]。研究表明，在好氧-缺氧界面，上述每个过程都与厌氧氨氧化密切相关[32]。利用15N标记的稳定同位素示踪实验（15NH 4 +和15NO 2 -），结合厌氧氨氧化基因（hzo和hzs）的特异性引物，可以成功量化厌氧氨氧化的活性及其在好氧-缺氧界面的分布。

由于氧气在水中的溶解度较低，且水和土壤/沉积物之间的氧扩散系数变化较大，因此好氧-缺氧界面常见于水生环境中。在海洋最小含氧区（OMZ）中，有机物的大量输入和局部区域的通风不足导致氧气浓度梯度下降，形成了明显的好氧-缺氧界面[33]。好氧-缺氧梯度为厌氧氨氧化过程的发生创造了理想的条件。厌氧氨氧化广泛发生在水生植物的根际、湿地岸边带、表层沉积物、陆地地下饱和-不饱和层、颗粒污泥和废水处理中的生物膜以及海洋最小含氧区中。下文将对这些区域进行详细讨论。

2.1 土壤-空气界面（稻田表层土壤）

由于旱地土壤中不发生厌氧氨氧化过程，因此本研究中的土壤-空气界面特指稻田表层土壤。根据联合国粮食及农业组织2020年的统计数据，水稻是最重要的粮食作物之一，全球水稻的种植面积约为1.9 × 106 km2，为全球超过一半的人口提供了食物。稻田表层土壤容易受间歇性灌溉和排水的影响。淹水后，水逐渐取代土壤孔隙中的气相。由于水体中的氧气扩散速率比空气中低四个数量级[34]，犁底层上方形成了复杂的好氧-缺氧界面。在此环境条件下，表层土壤中的氧气在24 h内迅速耗尽。研究表明，这些区域的厌氧氨氧化速率可达到（2.55 ± 0.30）nmol∙g-1∙h-1（以N计），显著高于底层土壤的厌氧氨氧化速率[（1.01 ± 0.50） nmol∙g-1∙h-1] [10]。

2.2 土壤-根系界面（根际）

由于旱地土壤中并不发生厌氧氨氧化过程，故本文中的“土壤-根系界面”特指水生植物的根际[17,35‒36]。根际是水生植物根系周围生物活性极高的土壤区域，是地球上最具活力的界面之一[37]。尽管周围的土壤整体缺氧，根际靠近根系和根茎的区域形成了好氧微环境，为水生植物的生长提供了氧气条件[38‒40]。因此，根际与基质土壤之间可能具有氧化还原梯度，成为适宜厌氧氨氧化菌生长的生境。实验结果显示，根际土壤中厌氧氨氧化过程贡献了31%~41%的N2，其速率在0.33~0.64 nmol∙g-1∙h-1之间；而非根际区仅贡献了2%~3%的N2生成，其活性也较低，为0.08~0.26 nmol∙g-1∙h-1 [35]。

2.3 土壤-水界面（岸边带）

陆地与水生生态系统之间的过渡区域被称为岸边带，是最常见的湿地类型之一。这些区域在生态层面有重要的调节作用。根据Naiman和Décamps [26]及McClain等[41]的研究，岸边带是陆地生态系统中最具多样性、动态性和复杂性的生态系统之一。许多研究[42‒44]表明，岸边带是氮循环的生物地球化学热区，具有较强的氨氧化、硝酸盐还原潜势，以及较高的氧气消耗和氮损失速率。由于水位波动，岸边带时常经历交替的缺氧/好氧条件，产生了强烈的氧化还原驱动力。尽管厌氧氨氧化菌仅占总细菌群落的0.01%~0.07%，但它们在土壤-水界面形成的热区对氮损失的贡献却相当显著，达到了11%~35% [11]。

2.4 土壤-地下水交错带（地下水系统）

根据Aeschbach-Hertig和Gleeson [45]及Taylor等[46]的研究，含水层通常具有水停留时间较长（全球平均约1400 a）、水交换速率较慢以及溶解性有机物含量较低的特性。含水层的这些特性为缓慢生长的自养细菌提供了理想的栖息环境。厌氧氨氧化菌生长缓慢（倍增时间为2.1~20 d）[47]，并且在低水交换速率的环境中具有竞争优势[48]，因此含水层可能是厌氧氨氧化菌生长的潜在优势生态位。

由于土壤孔隙和植物根系的存在，非饱和地表土壤通常是好氧状态。相反，由于长期浸水和较低的水交换通量，地下水位以下的饱和土壤则通常处于缺氧状态 [49‒50]。为满足全球日益增长的粮食需求，新型的农业技术飞速发展，导致全球地表土壤和河流的NH 4 +和NO 3 -污染不断加重[51‒53]。根据Sun等[54]、Zhang等[53]、Prosser和Nicol [55]、Lehtovirta-Morley等[56]以及Tourna等[57]的研究，土壤中的大部分NH 4 +会被黏土矿物吸附，随后被氨氧化古菌（AOA）和氨氧化细菌（AOB）氧化为NO 2 -。此外，土壤中的NO 3 -会在淋溶作用下进入地下含水层。因此，在某些地区的含水层中，NO 3 -含量很高[58‒59]。在地下水位线附近的土层中，氧化态和还原态氮在饱和土壤与非饱和土壤之间相互作用并迁移，在饱和-非饱和土壤层的好氧-缺氧界面上，氧化还原梯度可能会为氮循环微生物创造适宜的生存环境[58,60‒62]。因此，在土壤和地下水的地下交错带，可能发生显著的厌氧氨氧化过程[（3.38 ± 1.82） mmol∙m-2∙d-1]，占氮损失总量的77.9% ± 15.1% [63]。

2.5 水-沉积物界面（河流和湖泊）

天然水体中氧气浓度主要受大气复氧作用、水生植物及藻类产氧作用的影响，通常保持较高水平，并随着水深的增加而下降[64]。在沉积物-水体交界面，存在多种物理、化学和生物过程，包括吸附/解吸、扩散、掩埋、生物干扰以及植物分解等。这些过程调节着沉积物与水体之间营养物质的交换和运输[65‒67]。Di Toro和Connolly [64] 以及Di Toro和Fitzpatrick [68]认为，沉积物中有机物的积累会促进底层水体中异养生物的有氧呼吸，导致表层沉积物中的氧气被大量消耗。厌氧氨氧化的活性与有机物含量密切相关，有机物（通过有机物再矿化作用）可提供厌氧氨氧化作用所需的铵[69]。此外，沉积物中的硝化作用能产生厌氧氨氧化所需的亚硝酸盐 [18]。这些条件为厌氧氨氧化的生长提供了缺氧环境、底物铵和亚硝酸盐，促进了河流 [（28.3 ± 20.5）μmol∙m-2∙h-1，占氮损失总量的14.7% ± 7.9%] 和湖泊沉积物[（70.2 ± 44.4）μmol∙m-2∙h-1，占氮损失总量的19.2% ± 7.3%] 中的厌氧氨氧化活性[17]。有研究表明，在河流沉积物中，厌氧氨氧化对原位N2生成的贡献高达58% [18]

2.6 分层水体的好氧-缺氧界面

厌氧氨氧化最早于2002年在海洋环境中的沉积物中被发现[70]，后来又在缺氧水柱中被发现[7‒8]。在接下来的十年中，研究发现厌氧氨氧化长期且广泛存在于海洋生态系统中，包括海洋沉积物[71‒72]、海冰[73]和最小含氧区[14,74]。总体而言，尽管最小含氧区体积仅占全球海洋的1% [75]，但其固定氮去除量占全球海洋总量的20%~50%，这其中厌氧氨氧化发挥了关键作用。厌氧氨氧化在最小含氧区和其他分层水体的好氧-缺氧界面有着最大活性，且随深度的增加而减少[32,76]。在这些系统中，最小含氧区（如秘鲁/智利上升流区）的厌氧氨氧化主要由海水表面沉降的有机物驱动[30]。好氧-缺氧界面促进浮游植物残体的再矿化，为厌氧氨氧化提供了一部分底物铵。底栖生物过程（DNRA和有机氮再矿化）为最小含氧区中厌氧氨氧化提供底物铵，硝酸盐的还原和硝化作用[31,74]提供了底物亚硝酸盐。除了最小含氧区外，厌氧氨氧化还被证明在分层水体（包括淡水湖坦噶尼喀湖[32,77]以及黑海[78‒79]等）的好氧-缺氧界面中活跃。硫循环也与厌氧氨氧化活性密切相关，并可提高近岸最小含氧区的厌氧氨氧化速率[80]。

2.7 生物膜和污泥中的微域界面

厌氧氨氧化工艺经常用于工业、市政和区域规模的污水处理厂，其中厌氧氨氧化热区存在于颗粒污泥[81‒83]和厚生物膜 [84‒86]中。厌氧氨氧化菌和硝化细菌在这种环境中共存，后者为厌氧氨氧化提供了必需的底物亚硝酸盐[87]。厌氧氨氧化菌可能存在于絮凝体和颗粒的缺氧内部，而硝化细菌主要存在于絮凝体的外缘或有氧的悬浮液中[88‒89]。厌氧氨氧化菌在絮凝体和颗粒的内部与氧气隔绝，但依然可以接触外缘硝化过程所提供的底物，故将松散的污泥絮凝体转化为致密的生物膜或颗粒可能会促进厌氧氨氧化在污水处理厂中的形成和维持[90]。在富含厌氧氨氧化菌的废水系统中，厌氧氨氧化生物膜和颗粒是脱氮的热区，也是影响脱氮效果的决定性因素[85,91‒92]。

3 如何增强厌氧氨氧化能力？

在掌握厌氧氨氧化的生态效应和活性特征的基础上，探究如何调控其活性，是推动基于自然的生物地球工程建设的关键。与传统的硝化-反硝化不同，厌氧氨氧化的主要优点是能够在不产生N2O（强效应温室气体）的情况下，将多余的活性氮转化为N2。同时，厌氧氨氧化过程利用NO 2 -代替O2来氧化NH 4 +，避免了传统硝化-反硝化过程中的高耗能曝气和对有机碳源的依赖。因此，可以研发基于好氧-缺氧界面的生物地球工程技术来促进厌氧氨氧化的发生，从而为控制氮的生物地球化学循环提供新的策略。这项策略融合了生态学、经济学、社会学、工程学和环境科学，充分体现了跨学科交叉的优势特性[93]。最重要的是，在设计和实施这一基于自然原理的策略时，必须始终兼顾生态、经济和社会效益。

3.1 岸边带系统

尽管岸边带（1~100 m宽）系统的面积在水生生态系统中占比很小[11]，但其厌氧氨氧化速率是最高的，特别是在白洋淀的岸边带中，该速率可达到7~20 nmol∙g-1∙h-1。因此，扩大岸边带系统的覆盖面积可能进一步促进厌氧氨氧化过程的发生。基于对白洋淀天然厌氧氨氧化热区的研究，在中国嘉兴石臼漾湿地（处理规模250 000 m3∙d-1）建立了人工厌氧氨氧化热区[图2（a）]。与水平流或垂直流湿地不同，石臼漾湿地建立了具有众多水陆交界面的植物床/沟渠系统，显著提高了厌氧氨氧化热区的分布[图2（b）]。此外，岸边带水位的周期性变化使沉积物和土壤形成了好氧-缺氧界面，促进了区域尺度的厌氧氨氧化热区的形成。在这些区域，厌氧氨氧化菌的丰度和活性比开阔水域高约1~2个数量级。水位的变化也能促使水在芦苇床植物根系间循环流动，极大地增强了根际厌氧氨氧化活性[图2（c）]。据预测，厌氧氨氧化在根际土壤中贡献了30%~40%的氮损失，而在非根际土壤中仅贡献4%~37% [35]。Wang等[94]研究表明，与开阔水域相比，石臼漾湿地岸边带的厌氧氨氧化去除了约43.0%的固定氮，同时降低了约27.1%的原位N2O排放通量。

厌氧氨氧化热区湿地项目显著提升了生物多样性。自2008年建成以来，石臼漾湿地的动植物多样性显著增加[图2（d）] [95]。监测的三年中，湿地系统中共发现了273种自然生长的水生和陆生植物物种，其中包括16种典型的水生植物。该湿地现已成为黄鼠狼、野兔等陆栖动物以及白鹭、野鸭等水禽的栖息地，显著增加了动物多样性[图2（a）]。此外，湿地周围的蚊虫数量也有明显减少。截至目前，湿地已连续运行超过15年，从未出现堵塞现象，这得益于一种新型的水流调控方式——生态根孔系统[图2（c）]。实地测量结果表明，在水头损失为20 cm的情况下，生态根孔系统具有高达17 m3∙m-2∙d-1的水力传导率。蚊虫数量下降也可能与根孔对昆虫卵的过滤作用有关。湿地生态系统的生态功能和稳定性也得到了显著提升。

石臼漾湿地项目的经济效益分析表明，尽管工程建设、湿地运行维护以及芦苇收割需要一定初期投资，但综合考虑后期水处理成本的降低、芦苇销售收入的增加和生态环境改善带动周边房价上涨的影响，项目最终实现了持续且可观的经济效益。根据三年的平均数据，石臼漾湿地项目成本效益比为-19.45 美元∙m-3。基于石臼漾湿地的成功经验，嘉兴地区陆续建设了多个应用厌氧氨氧化热区技术的人工湿地。目前，嘉兴湿地工程集团在1000 hm2 湿地上每日处理约1.90 × 106 t水（图3）。该项目已获得包括 “迪拜国际人居环境改善最佳范例奖”在内的多项荣誉，并发展成为重要的环境教育示范基地。

3.2 稻田生态系统

在人类活动的影响下，稻田生态系统成为农业N2O排放的主要来源[96]。厌氧氨氧化热区存在于犁底层上方的间歇性好氧-缺氧土壤层和根际土壤中。尽管厌氧氨氧化菌在土壤中长期存在，但其过程需要湿润的土壤条件驱动。因此，为了调控稻田生态系统中的厌氧氨氧化过程，必须考虑水稻生长季节的水位变化。有研究表明，当旱地土壤的含水量超过29%时，该过程就会被激活[97]。水的存在提供了缺氧条件，并促进了底物NH 4 +和NO x -的物质传输。

与氮过剩的水生生态系统不同，农业相关的生态系统需要保留氮以防止土壤肥力流失。因此在稻田中，厌氧氨氧化过程应适度减弱，仅用于去除过量的氮，应该尽量减弱根际层中的水位波动，进而减少厌氧氨氧化热区。在淹水或干燥期，由于厌氧氨氧化热区的减少，稻田中氮肥的损失也随之降低[图4（a）]。由于农田过度施肥的情况难以避免，大量氮污染物会通过径流和淋溶渗入农田溪流，导致严重的面源污染[98]。根据最新研究对全球N2O排放量的评估，河流中的N2O排放量增加了四倍，其中溪流是N2O排放的主要来源[96,98]。因此，为避免全球河流生态系统中N2O排放的进一步增加，需要去除溪流中多余的氨氮。厌氧氨氧化热区技术是应对这一问题的有效方法。在溪流中强化厌氧氨氧化的最佳途径是控制水位变化[图4（b）]。在全面运行时，根据现场的地形和水位梯度，使用生态闸阀或太阳能风车来调节水位波动，从而增强溪流岸边带的厌氧氨氧化热区效应。

3.3 地下水系统

含水层也可能存在厌氧氨氧化热区[63]。地下水是最大的可获取淡水资源，饮用水生产、农业灌溉和世界粮食供应安全都依赖于地下水[45‒46]。由于富氮化肥的大量使用，全球地下水正在受到无机氮氧化物（NO x ）的污染，严重危及人类和环境健康。全球含水层中都存在厌氧氨氧化作用，厌氧氨氧化在饱和土壤层中被激活，而在非饱和土壤层中失活。在含水层中，反硝化作用一直被认为是去除氮污染物的主要途径，但厌氧氨氧化的作用同样不容忽视，其对饱和土壤层中的氮损失的贡献为36.8%~79.5% [60,62‒63,99]。大量研究表明，DNRA通过提供NH4 +与厌氧氨氧化紧密耦合，而二者的耦合作用强化了土壤、水体和生物反应器系统中的氮去除[29,32,100‒102]。目前，地下水中存在的硝酸盐污染为这种耦合作用提供了良好的基质，并促进了地下水系统中厌氧氨氧化的发生。

由于地下水补给，非饱和土壤中的厌氧氨氧化菌将变得更加活跃。尽管目前尚未明确证实厌氧氨氧化菌在非饱和土壤层中活跃，但其一旦与不断上升的地下水接触，可能会被激活[102]。厌氧氨氧化反应在饱和与不饱和土壤层中均有发生，饱和-不饱和土壤层是厌氧氨氧化的热区，其潜在速率甚至高于反硝化，达到了（3.38 ± 1.82）mmol∙m-2∙d-1，占总氮损失的 77.9% ± 15.1% [63]。根据 Aeschbach-Hertig 和 Gleeson [45]的报道以及Taylor等[46]的佐证，目前全球超过三分之一的可再生水资源都来自地下水。随着地下水储量的增加，厌氧氨氧化可能会在非饱和土壤中被重新激活，从而增加其对全球地下水系统氮去除的贡献。2015年，中国启动了世界上最大、最长、惠及人口最多、惠及地区最多的南水北调工程。对白洋淀（北方最大的淡水湖，每年从南水北调工程接收112 t的水）的研究表明，随着水位的升高，厌氧氨氧化对氮去除的贡献显著增加，同时N2O的排放大幅降低（减少39.3% ± 10.6%）。通过改变土壤-地下水界面的水位，可以促进氮去除的途径从反硝化向更环保的厌氧氨氧化转变，从而实现N2O的减排。因此，地下水补给和水位的间歇性波动在陆地氮循环中发挥着重要作用。

4 结论与展望

自工业革命以来，人类世的新时代逐渐形成，人类活动已成为全球环境变化的主要驱动力，逐渐打破了地球氮循环的平衡，超过了地球安全运行的界限。合成氨的生产增加了全球粮食产量，但过量使用氮肥可能会对地球生态系统产生长期影响。从地球系统工程的角度看，全球性问题需要开展世界范围内的协同研究。厌氧氨氧化能够在无氧条件下氧化铵，并将硝态氮还原为N2，同时减少N2O的产生。本研究为气候变化、生物多样性恢复、社会环境服务和水资源有效利用相关的地球工程提供了一个新的视角。这是首个利用厌氧氨氧化热区确保清洁饮用水、调节气候、提高动植物多样性和长期提升环境质量的大规模自然解决方案。上述研究还表明，健康的湿地系统不仅能带来巨大的环境和生态效益，还能兼顾经济与社会效益。21世纪最严重的两个全球性问题——气候变化和氮循环失衡——都可以通过地球生态系统的管理、保护和恢复项目来解决。

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