GWPD——全球水环境病原微生物多功能信息平台

王爱杰 ,  黄芳 ,  王文秀 ,  赵艳梅 ,  苏薏苡 ,  雷泽林 ,  高瑞 ,  陶彧 ,  魏军 ,  程浩毅 ,  梁金松 ,  梁斌 ,  郭建华 ,  姜继平 ,  范陆 ,  高淑红

Engineering ›› 2025, Vol. 51 ›› Issue (8) : 254 -262.

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Engineering ›› 2025, Vol. 51 ›› Issue (8) : 254 -262. DOI: 10.1016/j.eng.2024.04.022
研究论文

GWPD——全球水环境病原微生物多功能信息平台

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GWPD: A Multifunctional Platform to Unravel Biological Risk Factors in Global Engineered Water Systems

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摘要

人工水系统（如污水处理厂，WWTPs）是多种生物风险因子（BRFs）的潜在储存库，包括病原微生物、抗生素抗性基因（ARGs）和毒力因子（VFs）。目前，缺乏一个全球地理尺度上与人工水系统相关的生物风险因子数据库。本文提出的全球废水病原微生物数据库（GWPD），是一个在线数据库，它提供了来自六大洲68个国家186个城市的1302个宏基因组样本中生物风险因子的多样性、丰度和分布信息。这些样本被分为六类：管网、进水、缺氧活性污泥、好氧活性污泥、出水以及受纳水体/自然水体。数据库共鉴定出476种病原微生物、442种抗生素抗性基因和246种毒力因子。作为多功能数据库，GWPD提供了这些生物风险因子在世界地图上的交互式可视化、信息检索界面以及宏基因组测序数据生物风险因子注释的在线一键式服务。GWPD基于网络服务框架构建，通过添加更多功能模块并与其他数据源（如流行病数据库）连接，可轻松扩展至未来版本，为“同一健康”背景下的风险评估和控制提供支持。

Abstract

Engineered water systems such as wastewater treatment plants (WWTPs) are potential reservoirs of various biological risk factors (BRFs), including pathogens, antibiotic resistance genes (ARGs), and virulence factors (VFs). Currently, a BRF database relevant to engineered water systems on a global geographic scale is lacking. Here, we present the Global Wastewater Pathogen Database (GWPD), an online database that provides information on the diversity, abundance, and distribution of BRFs from 1302 metagenome samples obtained from 186 cities, 68 countries, and six continents. We sorted these samples into six types: sewer networks, influent, anoxic activated sludge, oxic activated sludge, effluent, and receiving/natural waters. In total, 476 pathogens, 442 ARGs, and 246 VFs were identified. As a multifunctional database, GWPD provides an interactive visualization of these BRFs in a world map, an information retrieval interface, and an online one-click service for BRF annotation from metagenome sequencing data. GWPD is built on a web service framework, which can be readily extended to future versions of GWPD by adding more functional modules and connecting to other data sources, such as epidemic databases, to support risk assessment and control in the context of “One Health.”

关键词

病原微生物 / 抗生素抗性基因 / 生物风险因子 / 宏基因组 / 人工水系统 / 污水处理

Key words

Pathogen / Antibiotic resistance genes / Biological risk factors / Metagenome / Engineered water system / Wastewater treatment

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王爱杰,黄芳,王文秀,赵艳梅,苏薏苡,雷泽林,高瑞,陶彧,魏军,程浩毅,梁金松,梁斌,郭建华,姜继平,范陆,高淑红. GWPD——全球水环境病原微生物多功能信息平台[J]. 工程（英文）, 2025, 51(8): 254-262 DOI:10.1016/j.eng.2024.04.022

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1 引言

在污水处理厂（WWTPs）等人工水系统中，频繁检测到多种生物风险因子（BRFs），包括病原微生物、抗生素抗性基因（ARGs）和毒力因子（VFs）[1‒3]。尽管污水处理厂出水通常会经过消毒处理，但抗消毒病原微生物仍会排放到自然水体或传播到大气环境中，对人类群体构成健康风险[4‒6]。例如，铜绿假单胞菌PAO1和大肠杆菌CGMCC1.3373菌株具有耐氯性[7]，耐四环素肠杆菌-1对紫外线消毒表现出高耐受性[8]。新型冠状病毒肺炎（COVID-19）疫情期间，在污水（sewer）管网和污水处理厂出水中追踪到严重急性呼吸综合征冠状病毒2（SARS-CoV-2），这进一步凸显了人工水环境中不可忽视的生物威胁[7,9]。随着再生水（即处理后的出水）作为次要水资源以应对水资源危机的需求日益增加[10]，迫切需要了解全球人工水系统中生物风险因子的赋存和扩散模式，以减轻生物安全担忧。

从环境样本中准确识别生物风险因子是揭示水系统中生物风险因子多样性真实情况的前提。传统方法[包括培养法和定量聚合酶链反应（qPCR）方法，如污水中SARS-CoV-2的检测]受限于仅能靶向检测样本中的特定病原微生物或少量生物风险因子，无法覆盖大部分生物风险因子[11‒12]。非靶向方法可分析基于16S核糖体RNA（rRNA）基因或宏基因组的测序数据。例如，多重细菌病原微生物检测流程和Mypathogen数据库包含基于16S rRNA基因测序数据的细菌病原微生物检测流程[13‒14]。然而，基于16S的方法在分类分辨率上存在局限性，通常无法将病原微生物分类到物种水平[15‒16]。此外，此类方法还会遗漏病毒和真核生物类病原微生物。

迄今为止，用于从宏基因组数据中识别生物风险因子的在线分析流程和平台仍然稀缺。病原微生物系统资源整合中心的宏基因组分析工具通过k-mer比对（KMA）进行读数映射来识别抗生素抗性基因和毒力因子[17‒18]，而抗生素抗性基因在线分析流程（ARGs-OAP）v3.0通过基于基本局部比对搜索工具X（BLASTX）的映射来注释宏基因组读数中的抗生素抗性基因[19]。然而，专门设计用于基于宏基因组数据分析和展示全球人工水系统中，包括病原微生物、抗生素抗性基因和毒力因子在内的生物风险因子地理分布的平台仍然缺乏。

本研究构建了一个多功能平台——全球废水病原微生物数据库（GWPD），用于分析和展示全球人工水系统中丰富多样的生物风险因子。其基于宏基因组的搜索方法采用优化的生物信息学工具，可同时识别细菌、病毒和真核生物病原微生物，以及抗生素抗性基因和毒力因子。该数据库的网络实现提供了这些生物风险因子分布的交互式可视化、信息搜索工具以及用于注释用户提供的宏基因组数据的分析流程。GWPD将支持生物风险因子的监测（尤其是与废水流行病学相关的生物风险因子），并最终在“同一健康”背景下促进水环境-健康相关的风险控制和生物安全[20]。GWPD可通过http://gwpd.hitsz.edu.cn免费访问。截至2024年1月，该数据库已在全球范围内拥有超过150名注册用户，访问量超过30 000次。

2 材料与方法

2.1 生物风险因子知识词典的构建

本文从美国国家生物技术信息中心（NCBI）、疾病控制与预防中心（CDC）、中国疾病预防控制中心、国际病毒分类委员会（ICTV）和病原微生物-宿主相互作用数据库（PHI-base）[21]收集了与157种宿主和889种疾病相关的1908种细菌、病毒和真核生物病原微生物信息。反映病原微生物潜在风险的潜在宿主和传染病信息见附录A表S1。

此外，本研究从综合抗生素抗性数据库（CARD）[22]获取了属于47个抗生素抗性基因类别的2373种抗生素抗性基因信息（图1），每个抗生素抗性基因的类别见附录A表S2。同时，从毒力因子数据库（VFDB）[23]收集了541种毒力因子。这些信息要素构成了GWPD的知识词典。

2.2 宏基因组数据收集

为进行数据检索，本文利用以下检索式从Web of Science检索了与污水处理厂相关的宏基因组研究相关文献：主题（TS）= (pathogen OR pathogenic microorganism OR pathogenic bacteria OR pathogenic virus OR pathogenic fungi OR microbial OR microorganism) AND TS = (ARG OR resistance gene OR antibiotic resistance gene OR antimicrobial resistance OR resistome MGE OR mobile genetic element OR resistant) AND TS = (VF OR VF gene OR VFG OR virulence factor) AND TS = (metagenome OR metagenomics OR metagenomic sequencing OR high-throughput OR NGS OR next-generation sequencing OR shot-gun OR Illumina OR short reads OR metagenome assembly) AND TS = (wastewater treatment plant OR wastewater OR WWTPs OR full scale OR activated sludge OR influent OR effluent OR disinfect OR receiving water OR natural water OR river OR lake OR ocean) AND TS = (function OR functional gene OR functional microorganism)。已识别项目的数据筛选标准如下。①测序方法：Illumina鸟枪法测序，测序深度不低于10 GB；②采样日期：过去15年内（2009年5月—2023年12月）；③样本类型：来自人工水系统，包括污水管网、进水、缺氧活性污泥、好氧活性污泥、出水或受纳水体/自然水体。获取的相关样本信息（尤其是环境数据），包括样本类型和地理信息（即位置、纬度和经度）。

测序数据集从NCBI序列读取档案下载，包括以下项目：PRJNA506137、PRJNA484416、PRJEB28796、PRJNA524094、PRJNA473136、PRJNA432264、PRJEB13831、SRP159184、PRJNA288131、PRJNA507800、PRJNA414521、PRJNA577390、PRJNA419931、PRJEB39738、PRJNA688020、PRJEB37137、PRJNA556302、PRJNA549409、PRJNA438174、PRJNA524456、PRJNA434744、SRP067931、PRJNA482680、PRJEB37889、PRJNA672704、PRJNA526679、PRJEB28033、PRJNA420682、SRP107015、SRP127721、PRJNA400857、PRJEB14051、PRJEB36775、PRJEB28815、PRJNA230567、PRJNA428383、PRJNA542960、PRJNA406858、PRJNA505617、PRJNA377521、PRJNA342017、PRJNA529711、PRJNA661613。

2.3 宏基因组数据分析流程

数据处理流程如图2所示。使用flexbar（v3.5.0）[24]和skewer（v0.2.2）[25]对原始读数进行修剪和质量过滤，参数设置为平均Q值高于30且读数长度大于75个核苷酸（nt）。使用MetaPhlAn（v3.0）[26]对群落组成进行分类。使用MegaPath（v2.0）[27]在默认参数下分析病原微生物的组成。根据我们的知识词典，通过物种名称匹配从MegaPath结果中生成病原微生物信息。

为了注释抗生素抗性基因和毒力因子，本研究使用MEGAHIT [28]以k-mer参数21、29、39、59、79、99、119和141组装清洁读数，并保留长度超过2 kB的组装体用于进一步分析。使用Prodigal（v2.6.3, meta）[29]预测推定编码序列，然后使用DeepARG [30]以0.8的概率阈值注释抗生素抗性基因，并使用Diamond BlastP [31]对照VFDB [23]以1 × 10-5的e值截止值注释毒力因子。为了估算抗生素抗性基因和毒力因子的丰度，本文使用BWA-MEM（v2.3.2）[18]将清洁读数映射到含有抗生素抗性基因和毒力因子的重叠群；使用Bamm去除比对区域低于其长度90%且一致性低于99%的读数；使用BBMap [32]统计映射读数数量；通过归一化到保守单拷贝基因（即COG0048、COG0049、COG0087、COG0088、COG0091、COG0093、COG0094、COG0096、COG0097、COG0099、COG0100、COG0102、COG0184、COG0186、COG0256和COG0522）的平均覆盖率，计算每个样本中抗生素抗性基因和毒力因子的每个基因组拷贝数。

2.4 数据库重建和网络实现

本研究采用PostgreSQL数据库存储来自知识词典的数据以及样本中病原微生物、抗生素抗性基因和毒力因子的注释结果；使用PostGIS（PostgreSQL的插件）保存地理信息；在搜索功能中利用Axios同时采用精确匹配和正则表达式匹配；使用Python实现网站后端；通过在Vue.js、层叠样式表（CSS）、超文本标记语言（HTML）和JavaScript中运行代码，利用Elements实现网络界面；使用Echarts进行热图和堆叠图可视化；在注释模块中采用分片上传方法，分阶段记录分片数量以实现断点续传。任务提交.通过开放地理建模与模拟（OpenGMS）模型触发文件传输，并在Celery任务队列[33]中启动异步计算任务（该队列反映任务状态）。计算完成后，结果保存到PostgreSQL数据库中。本研究的网络服务已在谷歌浏览器（v117.0.5938.89）、微软Edge浏览器（v113.0.1774.35）和火狐浏览器（v18.05）中进行了测试。

3 结果

3.1 数据库统计

为构建用作注释参考数据库的知识词典（图2），我们从公共数据源（如PHI-base [21]、CDC、NCBI和ICTV）搜索并整理了共1908种病原微生物，包括细菌、真菌、病毒和后生动物，其中细菌991种、真菌514种、病毒399种、后生动物4种。这些病原微生物可能感染157种宿主物种并导致889种疾病。此外，GWPD包含来自CARD [22]的属于47个抗生素抗性基因类别的2373种抗生素抗性基因和来自VFDB [23]的541种毒力因子的信息（表1和表2）。所有这些生物风险因子的信息已整合到知识词典中（图2）。

随后，我们收集了来自六大洲68个国家186个城市的1302个带有元数据的宏基因组样本，其中亚洲413个、欧洲406个、北美洲320个、南美洲96个、非洲56个、大洋洲11个。具体而言，数据集包括来自21个发达国家的770个样本、来自39个发展中国家的503个样本以及来自8个低收入国家的29个样本。样本数量最多的国家是美国（307个），其次是中国（285个）、德国（102个）、阿根廷（86个）和瑞典（73个）（附录A图S1）。我们注意到，当前版本的GWPD中低收入国家的样本代表性不足。所有样本被分为六类：污水管网、污水处理厂进水、缺氧活性污泥、好氧活性污泥、污水处理厂出水和受纳水体/自然水体（附录A图S2）。具体而言，在出水样本中，有7个样本是通过不同技术消毒后收集的，包括4个紫外线消毒、2个臭氧消毒和1个氯消毒样本。在收集的样本中共鉴定出476种病原微生物、属于20个类别的442种抗生素抗性基因和246种毒力因子（表1）。

3.2 生物风险因子全球分布的交互式展示

GWPD提供交互式界面，供用户可视化人工水系统中生物风险因子的全球分布（图3和附录A图S3）。具体而言，交互式主页在世界地图和中国地图上展示了30种丰度最高的生物风险因子（图S3）。词云中文字的字体大小与生物风险因子的相对丰度成正比。当用户点击词云中的生物风险因子名称时，将生成热图，显示特定生物风险因子在全球各国或我国各省份的分布和丰度（图S3）。与前30种病原微生物相关的潜在宿主和疾病列于表S1。

此外，通过点击世界地图上的国家/地区或中国地图上的省份，可以显示城市、污水处理厂、样本和已识别病原微生物的数量。主页可以通过在地图上选择特定国家/地区或中国省份引导用户进入特定网页。该网页以堆叠图形式展示了一个国家的省/州或中国一个省份内的城市收集的不同样本类型中丰度排名前10的生物风险因子的组成（图3）。

总体而言，各大洲的优势病原微生物存在差异（附录A图S4）。猪链球菌、大肠杆菌和肺炎克雷伯菌在非洲和欧洲占主导地位；而大肠杆菌、门多萨假单胞菌和产碱假单胞菌在亚洲丰度较高；在北美洲，优势病原微生物是猪链球菌、大肠杆菌和普通拟杆菌；在大洋洲，猪链球菌、大肠杆菌和溶血不动杆菌占主导地位；而在南美洲，大肠杆菌丰度最高，其次是铜绿假单胞菌和支气管戈登菌。此外，GWPD中污水处理过程中常见且普遍存在抗生素抗性基因[34‒35]。六大洲共享两种高丰度抗生素抗性基因：ksgA（一种氨基糖苷类）和bacA（一种肽类），而其他优势抗生素抗性基因在各大洲之间存在差异（附录A图S4）。例如，aadA是非洲丰度最高的抗生素抗性基因，其次是OXA和sul1；ksgA、ompR和bacA在亚洲占主导地位；而ksgA、kdpE和bacA在欧洲丰度较高；北美洲、大洋洲和南美洲丰度最高的抗生素抗性基因分别是ksgA、msrE和OXA。最后，各大洲的优势毒力因子表现出高度一致的模式，包括EF-Tu、IV型菌毛、鞭毛、荚膜、脂多糖（LPS）、热休克蛋白60（Hsp60）和HSI-I型VI型分泌系统分泌效应物，这表明这些毒力因子可能在全球人工水系统中普遍存在（图S4）。

3.3 信息浏览和检索

用户可通过两种方法检索GWPD数据：按位置搜索/浏览和按病原微生物名称搜索/浏览（图4）。按位置搜索/浏览时，将显示感兴趣的省/州或城市的信息，包括已识别的病原微生物、抗生素抗性基因和毒力因子的信息，以及根据GWPD知识词典这些生物风险因子的潜在宿主和疾病。此外，用户可以按病原微生物名称搜索，显示特定病原微生物的信息，包括潜在宿主、疾病、抗生素抗性基因和相关毒力因子。

3.4 宏基因组自动注释在线服务

注释功能旨在为缺乏高级生物信息学技能的研究人员提供生物风险因子注释的一步式分析服务[图5（a）]。用户注册并登录后，可一键上传Illumina双端宏基因组测序读数，然后自动触发分析流程[图5（b）和（c）]。示例中介绍了详细说明，如命名规则、文件格式和大小。目前，我们专门为在线分析功能配置了256个中央处理器（CPU），每个任务分配32个CPU；因此，可同时支持8个任务。涉及10 GB原始测序数据的任务平均持续时间约为12 h。用户可以跟踪任务状态，任务完成后，将以Excel表格形式的注释结果作为电子邮件附件发送给用户。此外，用户可以登录GWPD可视化初步分析结果，包括微生物组成、病原微生物种类、抗生素抗性基因和毒力因子[图5（d）]。

3.5 其他功能

“Help”页面提供常见问题及答案和网站导航，还设置评论窗口，广泛收集用户的问题和建议，以进一步改进网站。“About”页面介绍了我们的项目使命以及GWPD的管理和技术支持团队，还提供了GWPD中使用的公开可用数据的引用信息。

3.6 GWPD平台的可扩展性

GWPD设计具有可扩展性，从技术角度为未来更新提供了可行的接口（图6）。平台分别使用Echart、Axios、OpenGMS和Vue.js进行丰度可视化、检索搜索结果、进行注释和添加功能模块。基于现有工具和开发框架，未来的GWPD更新版本可以纳入来自其他水生环境的生物风险因子子数据库以及更多数据分析功能模块（如来源追踪和定量微生物风险评估[36]）。我们还计划连接与污水流行病学相关的远程公共数据库，整合新的云计算模块用于跨数据库生物风险因子分析。

4 讨论

GWPD提供了全球人工水系统（包括污水处理厂相关样本）中生物风险因子的综合目录。国家和大洲之间生物风险因子的地理分布表明BRF对人类健康的潜在威胁。然而，各大洲之间优势病原微生物和抗生素抗性基因的差异可能归因于采样不均衡（如非洲和大洋洲的样本收集有限，特别是低收入国家）（图S1和图S2）。此外，我们对来自污水处理厂相关特定样本的生物风险因子信息的了解仍然有限，包括管网、不同消毒技术（如氯、紫外线、臭氧、二氧化氯、臭氧/紫外线联合消毒等）的出水以及受纳水体。例如，在COVID-19疫情期间，研究表明感染个体粪便中的SARS-CoV-2可通过管网传播到污水处理厂[37‒38]。通过监测管网污水进行病原微生物追踪，可以实现对社区的实时监测[7]。此外，某些大肠杆菌和铜绿假单胞菌菌株具有耐氯性和耐紫外线性，这些高风险病原微生物可能进一步泄漏到受纳水体中，威胁人类群体[4]。因此，分析不同技术消毒后生物风险因子的赋存情况，以评估排放到受纳水体之前的BRF去除效率至关重要。

GWPD展示了全球人工水系统中潜在病原微生物、抗生素抗性基因和毒力因子的相对丰度。这些原始数据是进一步深入分析的宝贵资源。例如，可结合具有地理信息的样本，使用来源追踪器等工具追踪特定病原微生物的传播[39]。此外，可通过定量微生物风险评估（QMRA）估算每个样本、特定生境甚至特定城市中病原微生物从源到汇传播的风险[36]。临床相关病原微生物的流行数据也可纳入基于水的流行病学方案中的环境数据分析。

目前，注释服务仅支持双端Illumina短读数，但考虑到长读长测序技术的快速发展[40]，未来的GWPD版本将具备处理太平洋生物科学公司（PacBio，美国）和牛津纳米孔技术公司（英国）读数的能力。长读长数据可能提供更准确的病原微生物鉴定（如菌株水平）。此外，长读长数据有可能将抗生素抗性基因和毒力因子与其宿主基因组关联起来，从而能够追踪这些生物风险因子在病原微生物之间的传播[41]。此外，未来可在注释流程中使用其他软件工具（如用于微生物组分类分析的Bracken [42]和mOTUs [43]，以及用于抗生素抗性基因注释、定量和风险排名的ARGs-OAP v3.0 [19]），以促进方法学比较和标准化。

总之，GWPD提供了基于高通量宏基因组的全球人工水系统中生物风险因子的识别和可视化方案。此数据库中揭示的生物风险因子的潜在风险值得进一步开展来源追踪、风险评估和流行分析研究。此数据库还将提供原始数据，为优化污水处理厂和其他人工水系统中的生物风险因子控制技术提供支持。

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