衰亡链揭示互利共生生态系统安全和崩溃之间的中间阶段

王光炜 ,  刘雪明 ,  肖颖 ,  袁烨 ,  潘林强 ,  管晓宏 ,  高建喜 ,  张海涛

Engineering ›› 2024, Vol. 43 ›› Issue (12) : 93 -103.

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Engineering ›› 2024, Vol. 43 ›› Issue (12) : 93 -103. DOI: 10.1016/j.eng.2024.06.004
研究论文

衰亡链揭示互利共生生态系统安全和崩溃之间的中间阶段

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Extinction Chains Reveal Intermediate Phases Between the Safety and Collapse in Mutualistic Ecosystems

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摘要

生态系统正因人类不可持续的活动（如过度捕捞和森林砍伐）经历前所未有的持续性恶化，这种破坏对生态系统稳定性的影响尚不明确。尽管在系统相变和临界点的实验与理论研究方面取得了进展，但用于理解衰亡链（即由过度开发引发的物种灭绝序列）的理论工具仍然缺乏，特别是在大规模非线性网络系统中。在本研究中，我们开发了一套数学工具，用于预测生态系统在多种开发情境下的系统相变和衰亡链，并在26个具有不同规模和密度的真实互利共生网络中进行了验证。研究发现，在开发过程中，生态系统经历了五个阶段：安全、部分灭绝、双稳态、三稳态和崩溃，这为设计退化或崩溃系统的最优恢复策略提供了可能。此外，我们使用了一个历时20年的大叶藻恢复项目数据集来验证我们的方法。令人意外的是，我们在开发率和竞争强度的相图中发现了一个特定区域，在该区域内，开发更多物种反而可以提高生物多样性。我们的框架为在保护或恢复互利共生生态系统生物多样性的前提下制定采伐、捕捞、开发或森林砍伐计划提供了有价值的见解。

Abstract

Ecosystems are undergoing unprecedented persistent deterioration due to unsustainable anthropogenic human activities, such as overfishing and deforestation, and the effects of such damage on ecological stability are uncertain. Despite recent advances in experimental and theoretical studies on regime shifts and tipping points, theoretical tools for understanding the extinction chain, which is the sequence of species extinctions resulting from overexploitation, are still lacking, especially for large-scale nonlinear networked systems. In this study, we developed a mathematical tool to predict regime shifts and extinction chains in ecosystems under multiple exploitation situations and verified it in 26 real-world mutualistic networks of various sizes and densities. We discovered five phases during the exploitation process: safe, partial extinction, bistable, tristable, and collapse, which enabled the optimal design of restoration strategies for degraded or collapsed systems. We validated our approach using a 20-year dataset from an eelgrass restoration project. Counterintuitively, we also found a specific region in the diagram spanning exploitation rates and competition intensities, where exploiting more species helps increase biodiversity. Our computational tool provides insights into harvesting, fishing, exploitation, or deforestation plans while conserving or restoring the biodiversity of mutualistic ecosystems.

关键词

复杂网络 / 网络科学 / 过度开发 / 相变 / 亚稳态

Key words

Complex system / Network science / Overexploitation / Regime shift / Metastability

Highlight

•Dynamic model predicts ecosystem tipping points under exploitation, revealing surprising biodiversity impacts and guiding conservation efforts.

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王光炜,刘雪明,肖颖,袁烨,潘林强,管晓宏,高建喜,张海涛. 衰亡链揭示互利共生生态系统安全和崩溃之间的中间阶段[J]. 工程（英文）, 2024, 43(12): 93-103 DOI:10.1016/j.eng.2024.06.004

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1 引言

研究表明，人类活动已将地球系统推向超出其韧性和可持续状态的边界，这反过来对人类自身构成了生存风险[1]。因此，量化人类对复杂系统环境变化下韧性的影响，已成为一项紧迫而又富有挑战性的任务，即“安全运行空间”（safe operating space）[2‒3]，如图1（a）所示。安全运行空间量化了本地压力（如开发率）与气候变化同步变化下的安全边界。尽管这一概念在理论上非常有力，但其设计旨在模拟高度抽象的宏观系统属性，而未考虑个体之间的动态相互作用。然而，现实中的生态系统，如互利共生网络，如图1（b）[4]所示，包含由非线性动力学驱动的许多动态组件之间的相互作用[5‒6]。因此，这些边界可被描述为安全状态与崩溃状态之间的分界线[7‒8]。

关于不同运行空间边界的研究有助于理解在面对人类干预（如开发和恢复）时的系统韧性[9‒10]。在众多复杂系统中观察到的内在特性表明，这些系统能够通过调整自身运行模式，在面对错误和故障时保持基本功能。然而，韧性的丧失往往难以预测且不可逆，通常表现为系统在多个稳定状态之间的突然降级[11]，即所谓的“系统相变”[12‒13]。生态系统的相变（如互利网络和食物网络）通常由物种移除[14‒15]、权重降低[16]和个体特征变化[17]等干扰引发。这些关键转变会导致系统从一个稳定状态突然切换到另一个稳定状态，从而从根本上改变生态系统的结构和功能，产生深远的影响。因此，研究系统相变并识别临界点对于理解生态系统的稳定性和韧性至关重要。通过识别和理解这些相变的驱动因素、模式和机制，可以更好地预测和管理生态系统的变化，从而保护和维护其功能性和可持续性。这类研究还可以帮助制定有效的生态政策和管理措施，以应对环境变化和人类活动对生态系统的影响。因此，研究相变是实现可持续生态系统管理和生物多样性保护的关键。

为此，许多研究致力于通过利用实证数据和网络理论监测系统状态、预测衰亡链并识别最脆弱的物种[18‒19]。Gao等[16]开发了一种降维方法，通过充分利用大规模网络的拓扑和动力学，推导出了一个有效的一维动力学模型。随后，研究者提出了一个针对二分互利共生网络的简化二维（2D）模型，用于预测临界点[20]。Laurence等[21]构建了一个谱降维框架，并论证了研究临界崩溃所需的有效维度。Tu等[22]研究了具有异质动态机制的系统。基于网络拓扑和动力学的相互作用，Morone等[23]发现了互利共生生态系统中结构崩溃的k-core预测指标。Zhang等[24]引入了一个恢复率的缩放因子，将具有不同动态参数、网络结构和状态扰动的系统置于相同的尺度上，从而能够比较多个生态系统的临界点距离。

尽管近期取得了一些进展，但当网络系统的一部分受到人类过度开发或其他干预时，如何理解其韧性仍然是一个悬而未决的问题。这包括特定鱼类物种的密集捕捞、高价值木材的过度采伐以及全面开发等，这些行为可能导致严重的环境破坏。这一问题的核心在于：非线性方程的形式因邻近节点的数量不同而异，尤其是当部分物种受到开发时。现有方法通常基于满足平均场近似的系统假设，即所有物种都处于类似威胁下并将同时存活或灭绝。然而，根据开发率和目标范围，利用平均场方法预测灭绝物种仍然充满挑战。

在本研究中，我们基于降维方法开发了一种分析工具，用于量化生态系统对人类开发的响应。该方法能够定量地确定和预测物种级别的临界点和衰亡链[图1（c）]。这种分析工具有助于研究丰富的自然、社会和工程网络的韧性、预测临界点并提供早期预警，从而指导对实际大规模系统的保护和恢复[25‒26]。通过将该工具应用于现实中的生态网络，我们揭示了一种此前未被认识到的相变模式，包括五个不同的状态：安全、部分灭绝、双稳态、三稳态和崩溃，这与参考文献[3,5]中定性的或缩小范围的边界显著不同[图1（a）]。基于包含这五种状态的相图，我们开发了一种主动的物种重新引入策略，用于恢复和复兴退化的生态系统。这种旨在促进人类和生态福祉的生态工程方法，通过美国中西部大西洋沿岸潟湖的大叶藻-鱼类互利网络的恢复数据得到了进一步验证。

2 材料与方法

2.1 外部开发压力驱动下互利共生生态系统中的非线性动力学

我们使用一个通用的二分数学模型来评估物种丰度的动态演化，该模型由内在增长、种内和种间竞争、物种之间的互利共生交互作用（如植物和授粉者）[20,27‒28]以及外部开发压力驱动：

d P i d t = P i α i P - ∑ j = 1 N P β i j P P j + ∑ j = 1 N P γ i j P A j 1 + h ∑ j = 1 N P γ i j P A j - σ i P f i P P i d A i d t = A i α i A - ∑ j = 1 N A β i j A A j + ∑ j = 1 N A γ i j A P j 1 + h ∑ j = 1 N A γ i j A P j - σ i A f i A A i

式中， N维系统由丰度分别为 P i   i = 1 , … , N P和 A i   i = 1 , … , N A的植物和授粉者组成， N P和 N A分别表示植物和授粉者的物种数量。系统的总维数为 N = N P + N A。 f i P和 f i A是某物种 i的开发率； σ i P和 σ i A是二元变量，用于指示物种是否被开发或捕获。为了简单且不失一般性，对每个被开发的物种应用相同的开发率 f。 α i P和 α i A是在没有任何竞争或外部压力下的固有增长率； β i i和 β i j分别表示种内以及种间竞争强度，取决于环境条件（通常情况下，种内竞争权重远高于种间竞争权重， β i i ≫ β i j）； γ i j = ε i j γ 0 / K i δ是由半饱和常数 h调节的互利共生作用，表示互利效应， γ 0为作用强度。 ε i j = 1表示物种 i直接与物种 j相互作用（j≠i）；否则， ε i j = 0。 K i是从与物种 i交互中受益的物种数量； δ决定相互作用强度和数量之间权衡的影响，即网络拓扑对相互作用的影响，其范围归一化为[0,1]。在本节研究中， t表示时间，物种丰度的初始条件是随机选择的，当迭代之间的差异小于0.00001时，系统被认为达到了稳定平衡状态。在本研究中，将方程（1）中的非线性动力学应用于来自Web of Life数据库的26个互利共生网络，这些网络由四类组成：植物-授粉者、种子-传播者、海葵-鱼和植物-蚂蚁网络。该模型使用的具体参数如下：固有增长率 α i = - 0.3，种内竞争强度 β i i = 1，种间竞争强度 β i j = 0.001，半饱和常数 h = 0.2，互利共生强度水平 γ 0 = 1，互动强度与互动数量之间的权衡影响 δ = 0.5，以及灭绝阈值 Θ = 0.001（附录A中的表S1）。

互利网络的安全操作空间概念如图1（c）所示。在安全状态[图1（c-i）]下，移除局部压力源（如捕获或环境变化的组合）后，物种丰度能够恢复。然而，一旦局部压力源或环境条件超过功能临界点（fc 1），最濒危的物种将灭绝，随着局部压力的持续增加，产生衰亡链（部分灭绝状态）。由于高局部压力和适宜的环境[图1（c-ii）]，或低局部压力和恶劣的环境[图1（c-iii）]，系统会保持在部分灭绝状态。当局部压力（如开发率）超过生态临界点（fc 2），即“不可逆转点”，整个互利网络可能遭受严重退化甚至崩溃[图1（c-iv）]，即使在解除开发压力后也无法自发恢复。在这里，我们将衰亡链中的层数定义为其深度，单层中物种的最大数量定义为其宽度。

2.2 临界点和衰亡链预测

我们提出了一种综合考虑网络结构和动力学的系统工具，用于预测生态系统中的临界点和衰亡链。各种基本过程高度依赖于开发范围和开发率，但起点和终点相对更为清晰。因此，我们预测衰亡链的总体思路是回溯衰亡链。通过网络拓扑分析，初步识别面临灭绝的物种，尤其是那些在移除被开发物种后脱离最大簇的物种。随后，通过降维技术，我们估计衰亡链不同阶段的系统状态，这里具体指物种丰度。

预测临界点和衰亡链包括以下四个步骤。

步骤1：根据网络拓扑估计灭绝物种集合。

衰亡物种集合 V = V e x p l o i t e d   ⋃ V c o - e x t i n c t  由被开发的物种 V e x p l o i t e d  和移除被开发物种后脱离最大簇的共同灭绝物种 V c o - e x t i n c t  组成，共有 Z 个物种。

步骤2：估算当 V中所有物种灭绝时的最终系统状态。

当集合 V中的所有物种 m   ( m = 1 , … , Z )灭绝时，即在方程（1）中 σ m P f m P P m = 0和 σ m A f m A A m = 0，我们利用降维方法估计其他物种的丰度。详细信息见附录A，我们在其中开发了一个四维（4D）简化模型，具体如下：

d P e f f d t = P e f f α e f f - P -   β s e f f - P P e f f - β e f f - P P e f f + γ e f f - P A e c o 1 + h γ e f f - P A e c o d A e f f d t = A e f f α e f f - A -   β s e f f - A A e f f - β e f f - A A e f f + γ e f f - A P e c o 1 + h γ e f f - A P e c o d P e c o d t = P e c o α e c o - P -   β s e c o - P P e c o - β e c o - P   P e f f + γ e c o - P A e c o 1 + h γ e c o - P A e c o d A e c o d t = A e c o α e c o - A - β s e c o - A A e c o - β e c o - A A e f f + γ e c o - A P e c o 1 + h γ e c o - A P e c o

设 P e f f和 A e f f分别表示植物和授粉者的有效丰度； P e c o和 A e c o描述了不同种类物种之间的相互影响及其层间交互的强度。 α e f f ‐ P、 α e f f ‐ A、 α e c o ‐ P和 α e c o ‐ A是内在增长项。植物/授粉者之间的动态交互也通过其最近邻居的交互项来驱动，其中物种的种内竞争强度用 β s e f f ‐ P、 β s e f f ‐ A、 β s e c o ‐ P和 β s e c o ‐ A表示，类似于 β i i在N维模型中的定义。有效的种间竞争强度用 β e f f ‐ P、 β e f f ‐ A、 β e c o ‐ P和 β e c o ‐ A表示，而不同系统之间的互利效应用 γ e f f ‐ P、 γ e f f ‐ A、 γ e c o ‐ P和 γ e c o ‐ A表示。通过有效状态，可通过解耦N维系统估算系统状态 P i和 A i（即物种丰度）。此时，方程（1）可被转换为：

d P i d t = P i α i P - β i i P P i - ∑ j ≠ i N P β i j P   P e f f + ∑ j = 1 N P γ i j P   A e c o 1 + h ∑ j = 1 N P γ i j P   A e c o d A i d t = A i α i A - β i i A A i - ∑ j ≠ i N A β i j A   A e f f + ∑ j = 1 N A γ i j A    P e c o 1 + h ∑ j = 1 N A γ i j A   P e c o

我们评估了当 d P i / d t = 0和 d A i / d t = 0时的平衡状态，确保方程（3）右侧为零，同时满足 P i ≥ 0 、 A i ≥ 0。因此，可以直接求解系统状态。该方法使我们能够在某物种的丰度低于阈值 Θ时动态更新灭绝集。有关参数 Θ的更详细影响，请参阅附录A中的图S1。结果与原始N维模型的结果高度一致，平均误差小于0.1，如附录A中的图S2所示。此外，系统状态估算与现有方法的比较呈现在附录A的图S3和图S4中。

步骤3：推导当 V中的物种灭绝时的开发率 f。

我们根据物种的原始丰度对 V中的物种进行排序，按照降序排列，以反映其濒危程度。这种排序策略表明，丰度较高且远离灭绝阈值的物种具有更高的生存概率。当灭绝过程接近尾声时，利用以下步骤估算开发率。

（1）最终状态近似：逐步移除 V中的物种，直到某一有效状态 P e f f或 A e f f上升至大于零，表明系统已接近最终状态。此步骤有助于确定系统崩溃之前的关键节点。

（2）生存物种状态估算：在衰亡链的末端，利用方程（2）和方程（3）估算生存物种的丰度。此时，所有 m ∈ V的物种丰度被设置为零，仅关注仍然存活的物种。

（3）灭绝物种状态近似：对 m ∈ V的物种丰度进行近似，同时保持生存物种的丰度为常量。

（4）开发率估算：利用方程（1），结合近似的最终有效状态和系统状态，计算开发率 f。考虑到因灭绝顺序和系统状态估算可能导致的不准确性，我们将 f定义为植物和动物所有计算所得开发率中的最大值，即 f = m a x   f 1 P , … , f N P P , f 1 A , … , f N A A，并向上取整 f = f。在单物种开发场景中， f = f c 2。

步骤4：从最终退化状态反推衰亡链。

从 f开始逐步降低开发率，估算集合 V中物种的丰度。生存物种的状态被设为常量，从而降低计算复杂度，此时仅需跟踪 Z个物种的丰度。如果存在复苏物种，它们将构成衰亡链的最新一层，并且以相应的开发率作为它们的临界点，从而获得新的灭绝集合 V。

重复上述步骤，直到 V中所有物种都被分配到从底部到顶部的衰亡链中，并标注其临界点。

此外，我们基于网络结构和动力学（如物种丰度、平均顶点强度、互利物种排序方法MusRank [29]和嵌套结构的节点贡献[19]）预测衰亡链。物种丰度通过无开发的四维模型获得。平均顶点强度 s i ¯被定义为物种连接强度的平均值： s i ¯ = ∑ j ≠ i N ε i j K i + K j / ∑ j ≠ i N ε i j。当捕获一个或两个物种时，使用这些标准预测衰亡链的准确性在附录A的图S5和图S6中展示。通过附录A中的图S5至图S9和表S2至表S4的结果可以看出，本文提出的框架在预测性能上显著优于这些方法。

3 结果与讨论

3.1 生态系统的相变与衰亡链

我们研究了生态网络M_PL_017的临界点和衰亡链。该网络包含来自英国布里斯托尔的25种植物、79种授粉者以及299个交互作用，其网络拓扑如图2（a）所示。为了研究生态系统对过度开发的反应，我们向部分物种引入开发项，直到系统达到新的稳定状态并且灭绝物种的丰度低于阈值 Θ。随后，我们移除开发率，并观察物种丰度是否恢复。

在数学上，我们从初始条件 P i 0 ≫ 0和 A i 0 ≫ 0（健康的高状态）出发，基于给定的 f数值，数值求解方程（1）中的常微分方程（ODE）。然后，我们将所有 σ i设置为0（无开发），并获得系统的最终稳态。图2（a）~（d）显示了在仅开发单一物种的情况下，最终稳态随开发率 f的变化关系。当 f较小时，系统总能恢复到其原始状态。然而，随着 f的增加，共同灭绝现象开始出现。例如，当捕获物种1时，如果 f   ≥   f c 1 = 3.7，则有10个物种灭绝，但其余物种仍能恢复到接近其原始状态的高丰度状态。随着 f的进一步增加，物种1最终灭绝。此时，衰亡链的宽度和深度分别为10和2。同样，我们在图2（c）和（d）中分别展示了开发物种4和15时的衰亡链。临界点和衰亡链的形状因被开发物种的不同而异。更重要的是，具有更多交互作用和更高丰度的泛化种（如物种1）通常比其他物种（如物种4和15）引发更多的共同灭绝，尤其是相比专性物种时更为显著。

我们的数值研究表明，衰亡链揭示了物种生存之间的相互依赖关系。识别这些依赖关系可以帮助解释为何某些物种即使未直接受到开发也会面临灭绝的风险。因此，检测衰亡链可以引导我们关注最濒危的物种，而不仅仅是已被开发的物种。值得注意的是，这一过程推广了集中于节点/连边移除或权重减少的韧性研究[16]，因为节点移除过程类似于 f > f c 2时的特例。这种持续且逐步的开发模拟了生态圈中更广泛的开发形式，并验证了衰亡链既可以由局部物种灭绝触发，也可以由显著的丰度下降（对应功能性灭绝[18]）触发。

我们还展示了一种常见情景，即部分生态系统受到开发。图2展示了开发20%和80%物种的示例。我们发现，除了被开发的物种外，由于互利相互作用的丧失，其他未直接受到开发的物种也可能灭绝[31]，从而形成具有不同模式的衰亡链。共同灭绝物种在网络中被高亮显示[图2（a）、（e）和（i）]。当仅有少量物种被开发时，衰亡链可能不会出现，且即使在较高的干扰率下，生态系统也可能保持在安全或部分灭绝状态。相比之下，当开发范围扩大时，如达到80%时[图2（i）~（l）]，即使在较小的开发率下，系统也可能崩溃。我们在附录A中的图S10至图S14和表S2中展示了涉及不同增长率和开发水平的多样化网络的额外发现。

通过对26个基准互利网络的开发过程进行研究，我们在不同类型、规模和地理位置的互利共生生态系统中发现了普遍的共同灭绝现象和衰亡链。然而，在同一网络中，开发不同的物种会导致衰亡链的规模和形状存在显著差异。此外，各网络的衰亡链深度和宽度也存在显著变化（附录A中的图S15至图S17）。尽管生态系统在较低的开发率和开发范围下表现出韧性和复苏能力，但在增强的压力下，它们会越过安全操作空间边界，进入不可取的状态。开发率的增加会触发共同灭绝，而开发范围的扩大则会加剧生态系统退化，降低临界点并扩大衰亡链的宽度。实际上，衰亡链的形状对于共同灭绝的早期预警及相应的保护策略至关重要。例如，相比于深但窄的链，宽而平的衰亡链需要更紧急的保护措施，因为整个系统的崩溃可能是突发且难以预料的。

3.2 大规模网络中的相变预测

为了有效预测复杂系统中多样化的开发模式，我们将降维方法[16]拓展至互利共生网络的拓扑与动态模型。通过估算被开发物种对整体物种丰度的影响，我们提出了一种分析方法，能够准确预测衰亡链中的共同灭绝物种及其临界点（附录A中的图S1、图S5、图S10至图S14、图S18至图S19）。对于简单情形，如单一物种[图2（a）~（d）]或双物种开发情景（附录A中的图S6和图S20），可以准确预测衰亡链中物种的顺序及其形状。在多物种情形中[图2（e）~（l）和附录A中的图S7]，随着开发范围或开发率的增加，预测衰亡链的难度增大，并且出现了诸如双稳态和三稳态等不同寻常的现象。尽管多物种开发极为复杂，我们仍能精确预测最濒危的物种[附录A的图S7（e）]，这些物种可作为互利网络中发生级联灭绝的早期预警信号。图2中展示的所有衰亡链均被正确预测。误差估算和分析见附录A。

3.3 新型双稳态与三稳态的出现

为了揭示被开发生态系统的状态及其安全操作空间，我们系统性地扩大了互利共生系统的开发率和开发范围。当生态系统被推离其状态的“吸引域”时，会发生相变，导致多个稳定状态被“折叠”，并由不稳定平衡点分隔[32]。当系统的一部分受到开发时，最终系统状态不仅取决于开发率和开发范围，还与具体被开发的物种密切相关。为揭示开发率、开发范围与系统状态之间的关联，我们在给定开发率和开发范围的条件下，随机选择物种进行大规模仿真（图3；附录A的图S5、图S16和图S17）。由于被开发物种的差异，不同的仿真得到了不同的系统状态。从所有仿真结果中，我们计算出系统处于安全状态、部分灭绝状态或崩溃状态的概率。

在低开发率和小开发范围的轻微干扰下，即使所有物种都受到开发，但系统仍能保持在安全或部分灭绝状态（图3）。特别是，在给定的开发范围和开发率条件下，系统可能会进入多稳态区域[图3（b）]。图3（e）显示了相应的退化过程：从单一稳定状态（如安全状态或部分灭绝状态，即一个吸引域）开始，系统可能进入部分灭绝状态或大范围灭绝状态（双稳态区域），在某些情况下随着开发范围的增加甚至进入崩溃状态（三稳态区域），然后逐渐退化至大范围灭绝或崩溃状态（双稳态区域）。

最终，不合理的开发范围会导致系统崩溃。足够高的扰动率[图3（c）和（f）]会导致更严重的破坏，使系统状态容易从安全转变为部分灭绝、双稳态（多数灭绝或崩溃），最终导致不可避免的崩溃。双稳态和三稳态的检测有助于我们理解互利网络的韧性模式和相变，这对于退化生态系统的恢复[33‒35]以及构建可持续系统具有深远意义。

3.4 恶劣环境中互利共生网络的韧性

当生态系统受到剧烈变化或恶劣环境（如富营养化）影响时，即使没有开发压力，过强的种间竞争也会导致物种灭绝（附录A中的图S21至图S23）。传统结果表明，随着开发率和范围[19,29,36‒37]的增加，更多物种衰退，最终在强烈竞争（较大的 β i j）下逐步丧失生物多样性。然而，反直觉的是，在特定情景下[图4（a）]，物种多样性的下降在某些开发率下得以缓解。此外，在相图中的特定反直觉区域中，开发更多的物种甚至可能有助于提高生态系统的生物多样性。

对这种现象的一种合理解释根植于生态学原理，即通过减少优势物种的丰度可以缓解生态系统内的种间竞争[38]。在许多生态系统中，优势物种对其他物种施加了强大的竞争压力，从而降低了整体生物多样性。然而，通过策略性地开发这些优势物种，可以降低其丰度以缓解竞争压力，从而为其他物种提供生存机会并提升整体生物多样性。这种现象在包括食物网和捕食者-猎物关系[39‒40]在内的其他生态场景中也有观察到。保护顶级捕食者至关重要，因为它们调节了较低营养级的种群，这与人类进行收获活动的方式类似。

为阐明这些反直觉现象背后的机制，我们深入分析了物种丰度随开发范围增加的演化过程。在此分析中，系统中的叶子节点因其较低的连接度和对临界转变的高度敏感性，被视为指示性物种[41]。如图4所示，叶子节点的平均物种丰度与簇大小呈正相关，而非叶子节点的平均物种丰度与共同灭绝物种数量呈负相关。在反直觉情况下，叶子节点的平均物种丰度在开发范围扩大时，表现出与簇大小类似的先减少后增加的趋势，而平均物种丰度却在下降。我们发现，这种异常现象发生在开发条件下的平均物种丰度超过无开发条件下的丰度时。通过关注系统在所有物种均被开发时的响应，我们预测了反直觉区域。更具体地说，当叶子节点的平均物种丰度超过开发前原始场景的105%时，反直觉区域被预测出来。当生态系统的大部分物种在恶劣环境中被开发时，退化与灾难性崩溃之间的相变变得更加显著（附录A中的图S21至图S23）。

3.5 恢复轨迹在相图中的表示

我们通过多次仿真绘制了M_PL_017网络的完整相图（图5）。该生态系统在部分灭绝-双稳态、双稳态-三稳态以及三稳态-崩溃的边界上表现出一级相变，表明从安全状态到退化状态的临界点。此外，无论初始条件如何，生态系统在开发率-竞争强度空间中的最终状态均可仅通过开发率 f和竞争强度 β的组合进行预测。当生态系统因过度开发而已经退化或崩溃时，我们借助揭示的五阶段相图寻求实用策略以恢复其繁荣。基于推导出的开发率-簇大小相图，我们提供了系统的生态系统恢复方案，包括重新引入灭绝物种和减少开发范围或开发率。此外，我们在网络M_PL_017上模拟了主动恢复策略，为已灭绝物种持续补充相当于原始生物量5%的个体。通过减少开发范围[图5（b）]、开发率[图5（f）]或两者兼而有之[图5（c）~（e）]，威胁得到了有效遏制。这些策略成功地通过多样化的轨迹将受损系统引导回安全状态，展示出与开发引起的退化过程相似的趋势。

我们还使用过去20年中西大西洋沿岸潟湖的实际恢复数据[30]（图6）验证了所提出的模型[方程（1）]和主动恢复策略。数据集包括大叶藻覆盖率、重新引入的大叶藻数量以及鱼类生物量的信息。我们重点研究了重新引入的大叶藻物种Zostera marina以及记录最多的十种鱼类（Bairdiella chrysoura, Anchoa mitchilli, Lagodon rhomboides, Leiostomus xanthurus, Sygnathus fuscus, Orthopristis chrysoptera, Menidia menidia, Centropristis striata, Paralichthys dentatus, Chilomycterus schoepfii）。重新引入率由年度播种面积和大叶藻覆盖率计算得出[图6（b）]。参数（如内在增长率 α和种内及种间竞争强度 β）通过遗传算法选择，并根据前五年的海草覆盖率和鱼类生物量时间序列进行拟合。这些参数通过最小化与真实数据的均方误差（MSE）进行处理。鱼类的初始丰度以及重新引入的大叶藻的丰度在(0, Θ)范围内随机选择，其中物种灭绝阈值为 Θ = 0.001。在给定的初始丰度下，系统在没有重新引入的情况下无法自动恢复。在实施重新引入策略时，归一化的数值仿真结果与真实数据在大叶藻覆盖率[图6（c），相关系数：0.9848；MSE：0.0042]和鱼类生物量[图6（d），相关系数：0.9222；MSE：0.0166]方面非常吻合。仿真结果与恢复项目中收集的大叶藻覆盖率和鱼类生物量的恢复数据高度一致，从而验证了所提出模型的可行性。此外，我们发现，在26个网络中的两个网络中，添加特定的叶子节点[42]部分增强了系统韧性（附录A中的图S24）。这表明主动重新引入或外来物种入侵在防止大规模物种灭绝方面具有潜在的应用价值（附录A中的表S5）。

4 结论

综上所述，我们构建了一个动态互利共生模型，整合了内在驱动机制、物种间相互作用、人类活动以及外部环境扰动。我们提出了一种降维方法，旨在准确预测人类开发下的临界点和衰亡链，成功将复杂系统理论与自然生态系统预测相结合。

尽管生态系统在低开发率和范围下表现出一定的韧性和复原能力，但在增强的压力下，它们会跨越安全操作空间的边界，转变为不可持续发展的状态。本研究引入了一种全面的相图，将开发率和开发范围空间划分为五个不同区域：安全、部分灭绝、双稳态、三稳态和崩溃。本文为灭绝过程的演化分析、灭绝因素的识别以及被开发生态系统的反直觉功能机制提供了新的视角。

此外，我们的研究不仅限于理论探讨，还为生态工程实践提供了指导。从人为干预的角度出发，所揭示的五阶段相图为因过度开发而退化或濒临崩溃的生态系统提供了系统的恢复方案，尤其着重于通过战略性控制措施将生态系统从灭绝风险区域转移到安全区域。这包括重新引入已灭绝物种，以及通过有针对性的开发率和开发范围的减少来恢复脆弱的生态系统。

本研究通过仿真实验全面解析了网络化生态系统M_PL_017的相变过程。为验证该方法，我们利用过去20年中西大西洋沿岸潟湖的数据定量验证了所提出的模型和主动恢复策略。这不仅强调了研究的实际意义，还进一步证明了其现实应用的可行性。涉及大叶藻和十种鱼类的互利系统的仿真结果与恢复项目收集的数据高度吻合，尤其是在海草覆盖率和鱼类生物量恢复方面。这种面向应用的策略为生态系统管理和恢复做出了重要贡献。

随着多样化生态系统的开源数据集不断扩展，可以进一步优化和扩展所提出的预测和恢复方法。这包括对更大规模和多样化的互利共生生态系统的覆盖，以及在其他类型生态系统（如共生、寄生、竞争等）中的潜在应用。这些努力有望深化我们对生态保护和恢复的理解，进一步提出更有效的生态系统管理策略。

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