机械能驱动电活性微生物的生长与碳固定

任国平 ,  叶捷 ,  刘璐 ,  胡安东 ,  Kenneth H. Nealson ,  Christopher Rensing ,  周顺桂

工程（英文） ›› 2025, Vol. 47 ›› Issue (4) : 207 -217.

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工程（英文） ›› 2025, Vol. 47 ›› Issue (4) : 207 -217. DOI: 10.1016/j.eng.2024.08.006
研究论文

机械能驱动电活性微生物的生长与碳固定

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Mechanical Energy Drives the Growth and Carbon Fixation of Electroactive Microorganisms

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摘要

光营养（phototrophy）和化能营养（chemotrophy）是微生物代谢的两种主要模式。然而，机械能作为一种普遍存在且用途广泛的可再生能源，其驱动微生物生长的潜力迄今仍未得到充分探索和利用。本研究证明了一个此前未被发现的代谢途径：压电材料将机械能转化为电能，再利用电为微生物的生长供能。当电活性微生物沼泽红假单胞菌（Rhodopseudomonas palustris）与钛酸钡纳米颗粒结合形成的生物混合体受到机械搅拌时，强大的生物杂化压电效应（BPE）能够实现与硝酸盐还原相耦合的可持续碳固定。转录组学分析表明，对沼泽红假单胞菌-钛酸钡的生物杂化体系进行机械搅动，能够上调与电子传递和能量转移相关的基因表达。对其他电活性微生物的研究进一步表明，在微生物界，利用BPE可能是普遍现象。综上，这些发现揭示了一个长期被忽视但可能非常重要的微生物代谢途径，这对于微生物在能量受限环境中的生存具有重要意义。

Abstract

Phototrophy and chemotrophy are two dominant types of microbial metabolism. However, to date, the potential of the ubiquitous and versatile mechanical energy as a renewable energy source to drive the growth of microorganisms has remained unknown and not utilized. Here, we present evidence in favor of a previously unidentified metabolic pathway, in which the electronic energy produced from mechanical energy by the piezoelectric materials is used to support the growth of microorganisms. When electroactive microorganism Rhodopseudomonas palustris (R. palustris; with barium titanate nanoparticles) was mechanically stirred, a powerful biohybrid piezoelectric effect (BPE) enabled sustainable carbon fixation coupled with nitrate reduction. Transcriptomic analyses demonstrated that mechanical stirring of the bacteria–barium titanate biohybrid led to upregulation of genes encoding functions involved in electron and energy transfer in R. palustris. Studies with other electroactive microorganisms suggested that the ability of microbes to utilize BPE may be a common phenomenon in the microbial world. Taken together, these findings imply a long-neglected and potentially important microbial metabolic pathway, with potential importance to microbial survival in the energy-limited environments.

关键词

机械能 / 生物杂化压电效应 / 微生物代谢 / 碳固定 / 硝酸盐还原

Key words

Mechanical energy / Biohybrid piezoelectric effect / Microbial metabolism / Carbon fixation / Nitrate reduction

Highlight

• A bio-piezocatalytic system for microbial growth and CO2 fixation was proposed.

• The bioconversion of mechanical energy to chemical energy was achieved.

• The biohybrid piezoelectric effect was a sustainable energy utilization pathway.

• The capability to harness mechanical energy could be achieved by various microbes.

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任国平,叶捷,刘璐,胡安东,Kenneth H. Nealson,Christopher Rensing,周顺桂. 机械能驱动电活性微生物的生长与碳固定[J]. 工程（英文）, 2025, 47(4): 207-217 DOI:10.1016/j.eng.2024.08.006

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1 引言

光营养和化能营养是两种广为人知的微生物代谢方式[1‒2]。光营养微生物通过捕获光能，生成含有高能化学键的生物质[3‒4]；而化能营养微生物则通过一系列有机和无机的化学反应获取能量，以维持细胞功能[5‒6]。在地下环境中，人们发现了多种微生物群落，然而在这些环境中，微生物往往受限于上述两种常见能量来源[7‒10]，如微弱的光照以及稀缺的无机/有机电子供体。值得注意的是，科学家已在一系列极端环境中发现电活性微生物[13‒14]，它们能够在群落内部以及与胞外基质之间发生电化学相互作用，广泛分布于多样的电活性微生物群落中[11‒12]。因此，鉴于这些电活性微生物在多种生物地球化学循环中发挥关键作用，探索此前未被认知的新型能量来源显得尤为重要[15‒17]。

机械能在自然环境中无处不在，且形式多样，它可以通过地震、断层运动和水流等多种地球动力学过程产生[18]。长期以来，可再生机械能在支持或增强微生物存活与生长方面的潜力鲜受关注，部分原因是已有文献表明机械力往往会物理性地破坏微生物细胞的结构完整性[19‒20]。然而，压电转换（piezoelectric transduction），即利用压电材料将机械能转化为电能[21‒22]，可能为微生物代谢与机械能的协同作用提供了新的契机。具体而言，从压电材料表面转移的电子，可以作为微生物可利用的还原当量来源。因此，当活体微生物精确的生物催化过程与压电材料强大的压电效应和机电耦合特性相结合时，可以实现一种稳健的生物杂化压电效应（BPE）。然而，要明确证明这种过程的可行性，还需要获取关于电子产生、传递和利用的确凿证据。

在此，我们首次证实了一个此前未被报道的地球生物学过程：压电材料将机械能转化为电子能，这些电子再通过胞外电子传递链被吸收，从而支持电活性微生物的存活与生长。我们以紫色非硫细菌沼泽红假单胞菌（Rhodopseudomonas palustris）CGMCC 1.2180为电活性微生物模型，以钛酸钡（BTO）为压电陶瓷模型，构建了R. palustris-BTO生物杂化体系。BTO是应用最广泛的压电材料之一[23]，具有高压电系数、低介电损耗以及极高的化学与热稳定性等特点[24]。在这一体系中，可以利用机械能驱动BTO的压电转换，产生胞外电子，并持续传递至R. palustris，这些电子可用于胞内碳固定，并偶联硝酸盐（NO3-）还原（图1）。研究进一步表明，多种其他电活性微生物同样能够利用机械能，促进自身生长以及参与关键元素的生物地球化学循环。基于这些数据，我们提出BPE与传统化能营养和光能营养生物所利用的能量来源存在本质差异。BPE可能在能量受限环境中对微生物生存发挥独特作用，并可能与地球上的多种生物地球化学循环，以及生命的起源与早期演化密切相关。

2 材料与方法

2.1 微生物与培养基

R. palustris购自中国普通微生物菌种保藏管理中心，并在矿物培养基中培养[25]。硫还原地杆菌（Geobacter sulfurreducens）ATCC 51573、奥奈达希瓦氏菌（Shewanella oneidensis）ATCC 700550、摩氏产乙酸菌（Moorella thermoacetica）ATCC 39073、脱硫弧菌（Desulfovibrio desulfuricans）ATCC 27774、大肠杆菌（Escherichia coli）BAA-3219以及枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）ATCC 6051购自美国典型培养物保藏中心（ATCC），并在矿物培养基中培养[25‒26]。脱氮硫杆菌（Thiobacillus denitrificans）DSM 12475和巴氏甲烷八叠球菌（Methanosarcina barkeri）DSM 800购自莱布尼茨研究所的德国微生物菌种保藏中心，并在矿物培养基中培养[27‒28]。所有培养过程均在充有高纯氮气的手套箱中完成。

2.2 R. palustris-BTO生物杂化体系的构建与表征

R. palustris进入对数生长期后，加入BTO以构建R. palustris-BTO生物杂化体系。在180 r·min-1机械搅动条件下培养两天后，将R. palustris-BTO混合悬液依次进行离心、清洗，并在生理盐水中重悬三次，以备后续实验使用。其他生物杂化体系的制备方法相同，仅将R. palustris或BTO替换为不同的组分。采用SU8020扫描电子显微镜（SEM；日立，日本）和Tecnai G2 F30扫描透射电子显微镜（STEM；FEI，美国）观察R. palustris-BTO体系的表面形貌。在此之前，需要使用2.5 wt%戊二醛对生物杂化体系进行固定，并采用梯度乙醇（25%、50%、75%、90%、100%）进行脱水。最后经真空冷冻干燥仪（Alpha1-4LDplus，Christ，德国）干燥后获得冻干样品。利用XRD-6000型X射线衍射仪（Shimadzu，日本）获取X射线衍射（XRD）图谱。采用ESCALAB 250XI光电子能谱仪（Thermo Fisher Scientific，美国）获取X射线光电子能谱（XPS）图谱及价带XPS图谱。生物杂化体系的粒径分布通过Zetasizer Nano S电位分析仪（Malvern，英国）测定。BTO的带隙通过紫外-可见分光光度计（UV-vis, UV2600, Shimadzu，日本）测量。细菌胞外聚合物（EPS）的组分采用多重荧光染色方法进行检测与分析[29]。

在室温下利用铁电分析仪（TF2000E, aixACCT，德国）结合高压放大器（0~10 kV），在不同梯度电场（2 kV∙cm-1、3 kV∙cm-1、4 kV∙cm-1）下对生物杂化体系的铁电特性进行表征。采用Asylum Research Cypher S压电响应力显微镜（PFM; Oxford Instruments，英国）检测压电信号。在压电转换过程中，通过单室电池连接PalmSens4电学测试系统（PALMSENS，荷兰）测量R. palustris-BTO生物杂化体系的电流强度。在该系统中，石墨板和氧化铟锡（ITO）板分别作为工作电极和对电极[30]。

2.3 压电催化实验

压电催化实验采用25 mL自养培养基（附录A表S1）和不同浓度的R. palustris-BTO。为维持厌氧条件，反应瓶的顶空持续通入经过滤器灭菌的N2∶CO2混合气体20 min。为去除微生物细胞中的残余电子供体，将混合悬液静置培养三天后，置于MS H S10磁力搅拌器（DLAB公司）上进行实验。对照实验在相同条件下进行，去除了R. palustris细胞、BTO纳米颗粒或机械搅动处理。本文还考察了BTO浓度、搅拌速率、牺牲试剂（抗坏血酸，一种常见且重要的中间代谢物，无毒且环境友好[31‒32]）和氧化还原介体（蒽醌-2,6-二磺酸，AQDS，具有优良的可逆氧化还原性能和化学稳定性[33]）对R. palustris-BTO压电催化性能的影响。为进一步研究不同类型机械力对压电催化的作用，将含R. palustris-BTO的血清瓶依次置于恒温超声清洗器（KQ-400KDE，昆山超声仪器公司）和振荡器（ZWY-100H，志成公司）中，以模拟振动条件。我们还采用电气石（tourmaline）、钛酸锶（SrTiO3）和石英（SiO2）替代BTO进行类似实验，以评估不同压电材料对压电催化性能的影响。此外，本文还将其他微生物（包括G. sulfurreducens、T. denitrificans、S. oneidensis、M. thermoacetica、M. barkeri、D. desulfuricans、E. coli和B. subtilis）与BTO结合，采用与R. palustris-BTO相同的实验方法构建生物杂化体系，并在磁力搅拌器上进行压电催化实验。

在BPE过程的一系列抑制实验中，我们加入了多种不同的抑制剂[34‒36]。其中包括针对细胞色素bc1的抑制剂——反霉素A（antimycin A）。另一种抑制剂是氯代苯腙基氰基氢化物（CCCP），它通过消散质子驱动力而阻碍纳米丝的形成。此外，我们还使用了氰化钾（KCN），其能够抑制氢化酶的活性。反霉素A、CCCP和KCN的储备液均采用纯二甲基亚砜（DMSO）配制[34]。所有实验至少重复三次，采用配对双尾t检验进行统计分析。

2.4 产物测定

为检测生物量的变化，采集样品并至少清洗三次。首先利用天根细菌DNA提取试剂盒提取细胞DNA，随后使用NanoDrop 2000分光光度计（Thermo Fisher Scientific）对DNA浓度进行定量。采用蛋白提取试剂盒（生工生物公司）获取总蛋白，并通过SpectraMax iD3读板机（Molecular Devices，美国）与BCA蛋白定量试剂盒（Thermo Fisher Scientific）进行浓度测定。亚硝酸盐（NO2-）与NO3-的浓度采用ICS 900离子色谱仪（Thermo Fisher Scientific）测定；一氧化二氮（N2O）水平使用7890气相色谱仪（Agilent，美国）分析[27]。氧气（O2）与氮气（N2）的浓度通过热导检测器（TCD）测定。为检测含氮化合物，在反硝化实验前将实验瓶顶空用99.999%氦气置换。溶解氧（DO）浓度则使用溶解氧分析仪（JPB-607A，禹沃仪器设备有限公司）测定。

为了直接检测R. palustris-BTO体系中细菌细胞膜氧化还原电位的变化，我们向培养基中加入了氧化还原荧光探针C11-BODIPY581/591（Molecular Probes，美国），浓度为5 μmol∙L-1，并将培养基孵育1 h [9]，以静置的R. palustris-BTO作为对照。随后，使用Zeiss LSM880共聚焦激光扫描显微镜（CLSM，德国）分析细胞荧光。细胞活力采用活/死细胞活性检测试剂盒（Invitrogen，美国）进行检测，通过CLSM观察，并利用ImageJ软件进行分析。三磷酸腺苷（ATP）水平则通过ATP检测试剂盒（碧云天生物技术公司）进行生物发光法测定。

2.5 同位素分析

同位素实验在培养基中使用了13C标记的NaHCO3（13C丰度为99原子百分比）和15N标记的KNO3（15N丰度为99原子百分比）。同位素标记的样品通过7890-5975c气相色谱-质谱联用仪（Agilent）进行分析，并采用了TOF-SIMS 5飞行时间二次离子质谱（ToF-SIMS, IONTOF，德国）进行检测[37]。所得ToF-SIMS数据使用SurfaceLab 6.7软件进行分析。

2.6 转录组学分析

为进行转录组分析，收集生物杂化样品在10 000g条件下离心30 min [30]。总RNA通过Invitrogen TRIzol试剂（美国）提取，随后使用RNA文库制备试剂盒[NEBNext Ultra Ⅱ Directional二代测序链特异性RNA文库制备试剂盒，安诺伦（北京）生物技术有限公司]制备RNA文库。接着采用消减杂交法去除核糖体RNA（rRNA）。信使RNA（mRNA）在Illumina HiSeq/MiSeq平台上进行测序。原始测序数据经过质量检测和过滤，所有与16S和23S RNA基因匹配的序列读取均被去除，其余序列则比对至已公开的R. palustris CGMCC 1.2180基因组（NZ_CP058907.1）。比对的序列读取结果归一化为每千碱基转录片段每百万比对读数（FPKM）的数值。

3 结果与讨论

3.1 生物杂化体系的表征

沼泽红假单胞菌的EPS与BTO之间的聚合物桥联作用促进了R. palustris-BTO生物杂化体系的自组装。这一过程尤其依赖于EPS中大量的高分子量多糖，并通过多种潜在相互作用得以促进，包括静电力、范德华力、氢键作用以及化学反应[38‒39]（附录A图S1和图S2）。SEM、STEM以及能量色散X射线光谱（EDS；德国布鲁克科技公司的XFlash 6T/30探测器）成像表明，在细胞表面存在由Ti和Ba组成的小颗粒簇[粒径为20~90 nm，附录A中图S3（a）]，如图2（a）和（b）所示，这一发现得到了X射线光电子能谱分析的支持[附录A图S3（b）~（d）]。高分辨透射电子显微镜（HR-TEM）图像和XRD图谱进一步确认了BTO的结构：2.83Å的晶格间距与BTO四方相的（110）晶面高度吻合（索引号：JCPDS#79-2264）[40]，如附录A图S3（e）~（g）所示。

在R. palustris-BTO生物杂化体系中，首先通过极化-电场（P-E）电滞回线评估了压电转化性能[图2（c）]。不同电场下呈现出稳定形态的准矩形电滞回线表明，体系具有良好压电响应。这一点通过PFM得到了进一步确认。如图2（d）所示，压电响应电滞回曲线中出现了180°的相位变化，并伴随典型的蝴蝶振幅回线，这表明发生了极化翻转过程[41]。此外，基于PFM拓扑图和相应的振幅图，还观察到了具有明显极化与再极化区域的粗糙表面；振幅、频率和相位图像之间表现出良好的对应关系[图2（e）]，进一步揭示了铁电畴的存在[42]。这些结果表明，压电材料BTO本身具有优异的铁电特性，这与先前的研究结果[43]一致。在对R. palustris-BTO体系施加循环机械挤压和释放过程中，也获得了一致的结果：短路电流密度可高达1.4 μA [图2（f）]。这一数值略低于纯BTO所得到的结果[附录A图S3（h）]，我们将其归因于R. palustris细胞表面活性位点对电子的捕获，如氢化酶、c型细胞色素以及蛋白纳米线（如后文所示）。

3.2 机械能驱动的微生物生长与高效硝酸盐还原作用

为了评估机械能作为微生物代谢能量来源的潜力，研究人员在600 r·min-1条件下连续搅拌了5个周期（每个周期12天，共60天），并检测了沼泽红假单胞菌在此过程的中自养生长情况[图3（a）]。对无菌自养培养基进行定期更换，CO2和NO3-用作电子受体（附录A中表S1）。如图3（b）所示，机械搅拌显著促进了沼泽红假单胞菌的细胞生物量增加（约10倍，P < 0.001），并且细胞的ATP和DNA浓度均有所提高[附录A图S4（a）和（b）]。相比之下，单独搅拌的沼泽红假单胞菌对照组未观察到明显的生物量增加[图3（b）]，表明R. palustris-BTO体系中，生物量增长并非受CO2和NO3-电子受体限制。CLSM图像显示，机械搅拌后细胞浓度更高且活细胞与死细胞的比例更高（13∶1），如图3（c）和附录A中图S4（c）~（d）所示。采用13C-NaHCO3标记的稳定同位素分析作为唯一CO2来源，结果显示大量13C被整合至R. palustris-BTO生物量中[图3（d）]，机械搅拌后δ13C水平达到2349% [附录A中图S5（a）]。所整合的碳约为光合作用CO2吸收量的28%，而阴性对照组（即无光照且不搅拌）并未检测到13C掺入，其δ13C值几乎与在普通12C-NaHCO3培养基中生长的生物杂化体系相同[附录A中图S5（b）]。综上所述，这些数据证实了沼泽红假单胞菌可通过机械能产生的电子进行自养CO2固定，从而实现生物量积累。

为评估R. palustri-BTO生物杂化体系的NO3-还原性能，我们开展了一系列对照实验，在实验中系统性地去除了沼泽红假单胞菌、BTO或机械能。如图3（e）所示，在缺失沼泽红假单胞菌的条件下，几乎未观察到NO3-还原。相比之下，缺失BTO（R. palustris-stir）或仅机械搅拌（R. palustris-BTO）时，NO3-浓度下降约15%，这可能与R. palustris培养过程中残留的乙酸盐或生物合成中间产物有关[44]。只有R. palustris-BTO体系与机械搅拌结合时，NO3-才实现完全且持续的还原[图3（f）]，这表明各组分间存在协同作用。随后我们监测了含氮产物，结果显示：在经过12天搅拌后，N2O-N为68.2% ± 3.4%，N2-N为16.0% ± 1.9%，NH4⁺-N为4.8% ± 2.0%，NO2--N为0.7% ± 0.1% [图3（g）及附录A图S5（c）]，证实了在对R. palustris-BTO搅拌3天后，氮的质量几乎完全守恒。NO3-还原过程不依赖于磁能，因为机械搅拌和磁力搅拌的样品几乎具有相同的还原速率[附录A图S5（d）]。随着BTO浓度和搅拌速率的增加，R. palustris-BTO的NO3-还原速率呈线性增加[附录A图S5（e）]，可能是因为产生了更多电子，为沼泽红假单胞菌提供还原当量。通过在BPE过程中添加抗坏血酸（作为牺牲试剂）和AQDS（作为氧化还原介体），NO3-还原效率可进一步提高[附录A图S5（f）]，分别有助于电子-空穴分离和电子转移效率的提升[45‒46]。因此，通过机械搅拌的强效BPE可驱动R. palustris-BTO实现可持续碳固定与NO3-还原耦合。

3.3 BPE过程的转录组学分析

转录组学分析显示，编码“应激”蛋白DnaK（Hsp70）和GroEL（Hsp60）的基因无显著变化（P > 0.05）[28,30]。在电子传递方面，氢抽取是沼泽红假单胞菌进行胞外电子摄取的重要途径，这一点可由氢化酶等与氢相关产物的编码基因转录水平显著变化证明（P < 0.001）。此外，沼泽红假单胞菌的纳米线（包括蛋白纳米线和鞭毛）在机械搅拌下也表现出高度活性[图4（a）]，这一结果与以往研究一致，即纳米丝的电学特性可增强与胞外电子受体/供体的电子交换[47‒49]。此外，广泛分布的c型细胞色素（如过氧质体细胞色素c2）在机械搅拌条件下高表达，被认为是主要的电子摄取因子。这类细胞色素能够将电子传递至复合体Ⅲ，以进行泛醌循环，并与复合体I共同作用将NAD(P)+还原为NAD(P)H，为能量代谢提供支持[50‒51]。这一点也得到实验证实，因为BTO的还原电位低于直接还原NAD+/NAD(P)+所需的电位[附录A图S6（a）~（c）]。此外，沼泽红假单胞菌合成ATP的典型F型ATP酶基因（如atp1和atp2 [34]）也高表达，这与自养生长需要细胞能量投入的事实相一致[34]。为进一步确认电子转移的活性位点，我们采用了不同抑制剂（包括抗霉素A、CCCP和KCN）进行抑制实验[34‒36]。结果与转录组学分析一致，R. palustris-BTO在加入三种抑制剂中的任意一种后，NO3-还原能力均下降[附录A图S6（d）]，这表明所有活性位点均参与了BPE过程中的电子转移。值得注意的是，沼泽红假单胞菌在机械能条件下的代谢途径与光照和氧气存在时有所不同，尤其是在电子的产生、传递和利用方面。具体而言，在光照和氧气充足的条件下，沼泽红假单胞菌的反应中心（RC）-集光（LH）复合体是其关键组成部分，在高效地将光能转化为电化学能中发挥核心作用[52]。相比之下，在机械搅拌条件下，RC-LH复合体的转录水平并未显著变化[图4（a）]，表明沼泽红假单胞菌的代谢机制具备多样性。

CBB循环是沼泽红假单胞菌胞外电子摄取的重要电子汇。如图4（b）所示，与静置对照相比，机械搅拌条件下CBB循环酶相关基因的转录水平显著上调。具体而言，我们观察到两种形式的核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶基因的高水平表达：I型（cbbLS；约3.1倍，P < 0.001）和Ⅱ型（cbbM；约8.6倍，P < 0.001）。这些基因编码的酶能够催化核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）与CO2的反应，生成3-磷酸甘油酸（3-PGA）。随后，3-PGA在磷酸甘油酸激酶（pgk；约1.1倍，P < 0.001）和转酮醇酶（tkl；2.2~18.5倍，P < 0.001）的作用下转化为3-磷酸甘油醛（G3P），并以ATP和NAD(P)H作为能量来源[51,53‒54]。后续反应由特定酶催化，如磷酸核酮糖激酶（prk；约2.3倍，P < 0.001），进一步驱动CO2受体分子RuBP的再生。

此外，我们还评估了R. palustris-BTO中编码反硝化功能（NO3- → NO2- → NO → N2O → N2）相关基因的相对转录活性[图4（c）]。与静置对照相比，机械搅拌使反硝化操纵子nar、nir、nor和nos的转录水平显著上调，分别提高了32~156倍、3~636倍、31倍和10~24倍。然而，在四种氮氧化物还原酶中，N2O还原酶是最敏感的[55‒56]，而在BTO压电传导过程中产生的氧化性物质在一定程度上会影响其将N2O完全还原的活性。在机械能驱动下，H2O作为最终的电子供体，使电活性微生物在生长和碳固定过程中无需额外的牺牲试剂。与此同时，机械搅拌条件下，气相和液相中的O2浓度均有所增加（附录A的图S7）。硝酸盐和CO2的还原当量与O2的氧化当量相当，这说明由于O2具有较高的还原电位，生物体可能更倾向于使用O2作为末端电子受体。但沼泽红假单胞菌能够在微需氧条件下生长并进行硝酸盐还原[57‒59]。其复杂的调控系统和酶类（如血红素相关酶、生物合成细菌叶绿素相关酶、NADH脱氢酶基因以及对氧亲和力极高的Cbb3末端氧化酶[60‒61]）使细菌能够根据氧浓度变化选择不同的电子受体[59,62]。这一发现也与以往研究的报道相一致，即沼泽红假单胞菌的反硝化过程可在微需氧条件下形成的厌氧区得到促进[63]。

3.4 基于机械能的微生物代谢多样性

我们进一步考察了其他压电材料在增强沼泽红假单胞菌代谢方面的潜在作用，将人工压电材料SrTiO3替换为天然压电材料（即电气石和石英）。在相同实验条件下观察到类似的规律，但速率较慢（图5）。我们还发现，其他形式的机械刺激（如超声和振动）也能够驱动碳固定和硝酸盐还原（图5）。此外，我们测试了其他电活性微生物是否能够利用压电刺激，通过可溶性和不可溶性电子受体来驱动其自身代谢的能力。例如，电活性产甲烷菌M. barkeri和电活性产乙酸菌M. thermoacetica在机械搅拌条件下与BTO结合，分别成功实现了CO2向CH4和CO2向乙酸的转化。电活性硫酸盐还原菌D. desulfuricans也被证明能够通过BPE驱动硫酸盐（SO42-）还原，而电活性微生物T. denitrificans、G. sulfurreducens和S. oneidensis则分别与BTO成功结合，在机械搅拌条件下高效驱动了硝酸盐还原（6天达95%）、甲基橙脱色（3天达99%）和Mn(IV)还原（15天达95%），如附录A图S8所示。作为对照，我们还以两种典型的非电活性微生物E. coli和B. subtilis进行了生物压电催化实验，这两种菌株无法利用胞外电子[64]。结果表明，在持续机械搅拌过程中，这些微生物没有表现出显著的生物量增长和硝酸盐还原（附录A图S9）。综上所述，这些数据表明，由压电材料将机械能转化而来的电子能仅能被电活性微生物所利用，从而成为驱动地球上生物地球化学循环的一种普适性微生物引擎。

这些发现与此前在好氧条件下利用压电材料进行微生物消毒的研究结果不同，后者是通过压电作用生成活性氧（ROS）实现压电消毒[65‒66]。这种差异不仅归因于在还原性和缺氧条件下压电活性产生的ROS寿命更短，还源于压电活性产生的电子被高效用于微生物代谢，从而抑制了用于ROS生成的电子转移。尽管利用氧化还原荧光探针C11-BODIPY581/591进行的脂质过氧化实验表明，电子传递链活性的增强导致细胞内ROS水平升高（附录A图S10），但细胞内抗氧化酶的自我调控可能帮助微生物抵御ROS毒性[67]。因此，在机械刺激下，生物杂化体系中微生物所遭受的氧化损伤可能没有预期的严重。值得注意的是，BPE系统的生产力高于已知的光营养系统，后者在暗周期中会出现明显的分解代谢能量损失，而这一现象在机械能驱动的系统中并不存在。虽然与低效暗催化相关的问题可以通过微生物-光敏剂生物杂化体系解决[27,68]，即在光周期产生的生物合成中间产物可在暗周期用于微生物代谢，但高光通量导致的严重光氧化损伤会产生更多的光生电子，这仍然是一个重大挑战。

更为重要的是，地球上有相当一部分微生物生存在深部地下环境，其能量通量比地表低出数个数量级[7‒8]。例如，已经发现深部地下的岩石自养型微生物能够在贫营养条件下存活[69]。然而，自然界中具有压电特性的岩石和材料在这些区域也普遍存在[70‒71]。例如，压电石英是风化作用最常见的矿物终产物，且已发现超过32亿年前的大规模石英砂岩记录[72‒73]。此外，Ⅱ-Ⅵ族和Ⅲ-Ⅴ族天然半导体矿物（如红锌矿、闪锌矿和硒锌矿）也因其压电特性而广为人知[74]。如果这些天然压电材料能够在泥石流、涡流、断层运动和水流等地球动力学过程中与多种微生物产生压电相互作用（附录A图S11），它们不仅可能在能量受限环境中对微生物的产生、生长和长期存活发挥重要作用，还可能揭示由这些能量受限群体驱动的地球多重生物地球化学循环。例如，在海洋深部环境中，硫酸盐普遍存在（浓度可达30 mmol∙L-1以上），而其他还原电位较高的电子受体（如亚硝酸盐、硝酸盐和氧气）通常已经耗尽[75]。因此，潜在的地球动力学过程所产生的电子能量有可能被用于驱动硫酸盐还原为硫化物，而硫化物还原在海洋硫循环中起着至关重要的作用，并决定了地球的氧化还原状态。此外，乙酸菌（细菌）和产甲烷菌（古菌）是地壳深部的重要古老厌氧微生物，而地壳深部的可利用能量极其有限[76]。因此，除了传统上假定的H2代谢外，通过BPE过程产生并被乙酸菌和产甲烷菌代谢的乙酸和甲烷，还可能在地球生命的起源和早期演化过程中发挥了重要作用[77]。这一推断进一步得到了本研究中微生物生长实验结果的支持：与静置对照相比，即使每周仅对R. palustris-BTO进行一次6 h的机械搅拌，也能在能量受限条件下显著延长微生物寿命[附录A图S12（a）~（c）]。

值得注意的是，搅拌速度越低或搅拌时间越短，生物膜就越致密/紧凑[附录A图S12（d）]。这可能是因为在机械能有限（如搅拌速度较低或搅拌时间较短）的条件下，细胞倾向于形成致密/紧凑的生物膜，以便更高效地储存和利用零散产生的能量。由于压电颗粒产电子的效率（如铁电材料约为10-9 s）[78]与微生物代谢利用电子的效率（如细胞色素介导的过程约为10-4 ~ 10 s）[68]存在差异，所储存的能量能够对微生物的生长和代谢产生持续而深远的影响。这种基于BPE的微生物适应策略，可能解释了微生物如何在极端能量受限条件下于深部地下环境中存活数个世纪。本文所述的生物压电催化实验是在严格的实验室条件下进行的，旨在系统性地探究尚未阐明的机制。然而，我们认为此类现象在自然环境中普遍存在。例如，土壤团聚体由多种电活性微生物与矿物颗粒组成[79‒80]，其中石英具有优异的天然压电特性[81]。此外，鸟粪石作为一种优良的压电材料，也已被发现能够在原位生成，并可能在废水反硝化过程中与微生物紧密结合[82‒84]。

4 结论

综上所述，本研究揭示了一条以机械能为能量来源的代谢途径，这一途径能够促进电活性微生物的生长与代谢，并涉及多个基因及产物的参与。此发现不仅对微生物在能量受限环境中的生存具有重要意义，而且对地球多种尚未被充分认识的生物地球化学循环（如碳、氮、硫循环）以及生命的起源与早期演化也可能作出贡献。除此之外，此过程还为污染物降解和生物燃料生成等多种应用提供了一种创新、简便且可持续的途径。

参考文献

原文顺序 | 出版日期 | 本文引用
[1]

Lu A, Li Y, Jin S, Wang X, Wu XL, Zeng C, et al. Growth of non-phototrophic microorganisms using solar energy through mineral photocatalysis. Nat Commun 2012;3(1):768. . 10.1038/ncomms1768
[2]

Schiffries CM, Mangum AJ, Mays JL, Hoon-Starr M, Hazen RM. The deep carbon observatory: a ten-year quest to study carbon in earth. Engineering 2019;5(3):372‒8. . 10.1016/j.eng.2019.03.004
[3]

Huang Q, Jiang F, Wang L, Yang C. Design of photobioreactors for mass cultivation of photosynthetic organisms. Engineering 2017;3(3):318‒29. . 10.1016/j.eng.2017.03.020
[4]

Croce R, Van Amerongen H. Natural strategies for photosynthetic light harvesting. Nat Chem Biol 2014;10(7):492‒501. . 10.1038/nchembio.1555
[5]

Schönheit P, Buckel W, Martin WF. On the origin of heterotrophy. Trends Microbiol 2016;24(1):12‒25. . 10.1016/j.tim.2015.10.003
[6]

Wang H, Fu P, Li J, Huang Y, Zhao Y, Jiang L, et al. Separation-and-recovery technology for organic waste liquid with a high concentration of inorganic particles. Engineering 2018;4(3):406‒15. . 10.1016/j.eng.2018.05.014
[7]

Hoehler TM, Jørgensen BB. Microbial life under extreme energy limitation. Nat Rev Microbiol 2013;11(2):83‒94. . 10.1038/nrmicro2939
[8]

Jørgensen BB, D’Hondt S. A starving majority deep beneath the seafloor. Science 2006;314(5801):932‒4. . 10.1126/science.1133796
[9]

D’Hondt S, Jørgensen BB, Miller DJ, Batzke A, Blake R, Cragg BA, et al. Distributions of microbial activities in deep subseafloor sediments. Science 2004;306(5705):2216‒21. . 10.1126/science.1101155
[10]

Hoehler TM, Mankel DJ, Girguis PR, McCollom TM, Kiang NY, Jørgensen BB. The metabolic rate of the biosphere and its components. Proc Natl Acad Sci 2023;120(25):2303764120. . 10.1073/pnas.2303764120
[11]

Lovley DR, Holmes DE. Electromicrobiology: the ecophysiology of phylogenetically diverse electroactive microorganisms. Nat Rev Microbiol 2022;20(1):5‒19. . 10.1038/s41579-021-00597-6
[12]

Chu N, Hao W, Wu Q, Liang Q, Jiang Y, Liang P, et al. Microbial electrosynthesis for producing medium chain fatty acids. Engineering 2022;16:141‒53. . 10.1016/j.eng.2021.03.025
[13]

Koch C, Harnisch F. Is there a specific ecological niche for electroactive microorganisms? Chem Electro Chem 2016;3(9):1282‒95. . 10.1002/celc.201600079
[14]

Lovley DR, Holmes DE, Nevin KP. Dissimilatory Fe(III) and Mn(IV) reduction. Adv Microb Physiol 2004;49(2):219‒86.
[15]

Logan BE, Rossi R, Ragab A, Saikaly PE. Electroactive microorganisms in bioelectrochemical systems. Nat Rev Microbiol 2019;17(5):307‒19. . 10.1038/s41579-019-0173-x
[16]

Shi L, Dong H, Reguera G, Beyenal H, Lu A, Liu J, et al. Extracellular electron transfer mechanisms between microorganisms and minerals. Nat Rev Microbiol 2016;14(10):651‒62. . 10.1038/nrmicro.2016.93
[17]

Roden EE, Kappler A, Bauer I, Jiang J, Paul A, Stoesser R, et al. Extracellular electron transfer through microbial reduction of solid-phase humic substances. Nat Geosci 2010;3(6):417‒21. . 10.1038/ngeo870
[18]

Sezer N, Koç M. A comprehensive review on the state-of-the-art of piezoelectric energy harvesting. Nano Energy 2021;80:105567. . 10.1016/j.nanoen.2020.105567
[19]

Ivanova EP, Linklater DP, Werner M, Baulin VA, Xu X, Vrancken N, et al. The multi-faceted mechano-bactericidal mechanism of nanostructured surfaces. Proc Natl Acad Sci 2020;117(23):12598‒605. . 10.1073/pnas.1916680117
[20]

Del Valle A, Torra J, Bondia P, Tone CM, Pedraz P, Vadillo-Rodriguez V, et al. Mechanically induced bacterial death imaged in real time: a simultaneous nanoindentation and fluorescence microscopy study. ACS Appl Mater Interfaces 2020;12(28):31235‒41. . 10.1021/acsami.0c08184
[21]

Yan Y, Geng LD, Liu H, Leng H, Li X, Wang YU, et al. Near-ideal electromechanical coupling in textured piezoelectric ceramics. Nat Commun 2022;13(1):3565. . 10.1038/s41467-022-31165-y
[22]

Bowen C, Kim H, Weaver P, Dunn S. Piezoelectric and ferroelectric materials and structures for energy harvesting applications. Energy Environ Sci 2014;7(1):25‒44. . 10.1039/c3ee42454e
[23]

Wang Y, Cui J, Yuan Q, Niu Y, Bai Y, Wang H. Significantly enhanced breakdown strength and energy density in sandwich-structured barium titanate/poly(vinylidene fluoride) nanocomposites. Adv Mater 2015;27 (42):6658‒63. . 10.1002/adma.201503186
[24]

Jiang B, Iocozzia J, Zhao L, Zhang H, Harn YW, Chen Y, et al. Barium titanate at the nanoscale: controlled synthesis and dielectric and ferroelectric properties. Chem Soc Rev 2019;48(4):1194‒228. . 10.1039/c8cs00583d
[25]

Ren G, Ye J, Hu Q, Zhang D, Yuan Y, Zhou S. Growth of electroautotrophic microorganisms using hydrovoltaic energy through natural water evaporation. Nat Commun 2024;15(1):4992. . 10.1038/s41467-024-49429-0
[26]

Rapp BJ, Wall JD. Genetic transfer in Desulfovibrio desulfuricans . Proc Natl Acad Sci 1987;84(24):9128‒30. . 10.1073/pnas.84.24.9128
[27]

Chen M, Cai Q, Chen X, Huang S, Feng Q, Majima T, et al. Anthraquinone-2-sulfonate as a microbial photosensitizer and capacitor drives solar-to-N2O production with a quantum efficiency of almost unity. Environ Sci Technol 2022;56(8):5161‒9. . 10.1021/acs.est.1c08710
[28]

Ye J, Chen Y, Gao C, Wang C, Hu A, Dong G, et al. Sustainable conversion of microplastics to methane with ultrahigh selectivity by a biotic-abiotic hybrid photocatalytic system. Angew Chem Int Ed 2022;61(52):202213244. . 10.1002/anie.202217507
[29]

Ye J, Ren G, Wang C, Hu A, Li F, Zhou S, et al. A facile and fast strategy for cathodic electroactive-biofilm assembly via magnetic nanoparticle bioconjugation. Biosens Bioelectron 2021;190:113464. . 10.1016/j.bios.2021.113464
[30]

Ye J, Wang C, Gao C, Fu T, Yang C, Ren G, et al. Solar-driven methanogenesis with ultrahigh selectivity by turning down H2 production at biotic-abiotic interface. Nat Commun 2022;13(1):6612. . 10.1038/s41467-022-34423-1
[31]

Stick H, Karim J, Koropatnick J, Lo L. Mutagaenic action of ascorbic acid. Nature 1976;260(5553):722‒4. . 10.1038/260722a0
[32]

Swainsbury DJ, Qian P, Jackson PJ, Faries KM, Niedzwiedzki DM, Martin EC, et al. Structures of Rhodopseudomonas palustris RC-LH1 complexes with open or closed quinone channels. Sci Adv 2021;7(3):eabe2631. . 10.1126/sciadv.abe2631
[33]

Ratasuk N, Nanny MA. Characterization and quantification of reversible redox sites in humic substances. Environ Sci Technol 2007;41(22):7844‒50. . 10.1021/es071389u
[34]

Guzman MS, Rengasamy K, Binkley MM, Jones C, Ranaivoarisoa TO, Singh R, et al. Phototrophic extracellular electron uptake is linked to carbon dioxide fixation in the bacterium Rhodopseudomonas palustris . Nat Commun 2019;10(1):1355. . 10.1038/s41467-019-09377-6
[35]

Minamino T, Namba K. Distinct roles of the FliI ATPase and proton motive force in bacterial flagellar protein export. Nature 2008;451(7177):485‒8. . 10.1038/nature06449
[36]

Kanazuru T, Sato EF, Nagata K, Matsui H, Watanabe K, Kasahara E, et al. Role of hydrogen generation by Klebsiella pneumoniae in the oral cavity. J Microbiol 2010;48(6):778‒83. . 10.1007/s12275-010-0149-z
[37]

Yu H, Leadbetter JR. Bacterial chemolithoautotrophy via manganese oxidation. Nature 2020;583(7816):453‒8. . 10.1038/s41586-020-2468-5
[38]

Deng Z, Huang D, He Q, Chassagne C. Review of the action of organic matter on mineral sediment flocculation. Front Earth Sci 2022;10:965919. . 10.3389/feart.2022.965919
[39]

Maćczak P, Kaczmarek H, Ziegler-Borowska M. Recent achievements in polymer bio-based flocculants for water treatment. Materials 2020;13 (18):3951. . 10.3390/ma13183951
[40]

Huang G, Ng TW, An T, Li G, Wang B, Wu D, et al. Interaction between bacterial cell membranes and nano-TiO2 revealed by two-dimensional ftir correlation spectroscopy using bacterial ghost as a model cell envelope. Water Res 2017;118:104‒13. . 10.1016/j.watres.2017.04.023
[41]

Anthoniappen J, Chang WS, Soh AK, Tu CS, Vashan P, Lim FS. Electric field induced nanoscale polarization switching and piezoresponse in Sm and Mn co-doped BiFeO3 multiferroic ceramics by using piezoresponse force microscopy. Acta Mater 2017;132:174‒81. . 10.1016/j.actamat.2017.04.034
[42]

Fu DW, Cai HL, Liu Y, Ye Q, Zhang W, Zhang Y, et al. Diisopropylammonium bromide is a high-temperature molecular ferroelectric crystal. Science 2013;339(6118):425‒8. . 10.1126/science.1229675
[43]

Su R, Wang Z, Zhu L, Pan Y, Zhang D, Wen H, et al. Strain-engineered nano-ferroelectrics for high-efficiency piezocatalytic overall water splitting. Angew Chem Int Ed 2021;60(29):16019‒26. . 10.1002/anie.202103112
[44]

Sakimoto KK, Wong AB, Yang PJS. Self-photosensitization of nonphotosynthetic bacteria for solar-to-chemical production. Science 2016;351(6268):74‒7. . 10.1126/science.aad3317
[45]

Li C, Liu J, Li H, Wu K, Wang J, Yang Q. Covalent organic frameworks with high quantum efficiency in sacrificial photocatalytic hydrogen evolution. Nat Commun 2022;13(1):2357. . 10.1038/s41467-022-30035-x
[46]

Aulenta F, Di Maio V, Ferri T, Majone M. The humic acid analogue antraquinone-2, 6-disulfonate (AQDS) serves as an electron shuttle in the electricity-driven microbial dechlorination of trichloroethene to cis-dichloroethene. Bioresour Technol 2010;101(24):9728‒33. . 10.1016/j.biortech.2010.07.090
[47]

Liu X, Huang L, Rensing C, Ye J, Nealson KH, Zhou S. Syntrophic interspecies electron transfer drives carbon fixation and growth by Rhodopseudomonas palustris under dark, anoxic conditions. Sci. Adv. 2021;7(27):eabh1852. . 10.1126/sciadv.abh1852
[48]

Venkidusamy K, Megharaj M, Schröder U, Karouta F, Mohan SV, Naidu R. Electron transport through electrically conductive nanofilaments in Rhodopseudomonas palustris strain RP2. RSC Advances 2015;5(122):100790‒8. . 10.1039/c5ra08742b
[49]

Huang L, Liu X, Rensing C, Yuan Y, Zhou S, Nealson K. Light-independent anaerobic microbial oxidation of manganese driven by an electrosyntrophic coculture. ISME J 2022;17:163‒71. . 10.1038/s41396-022-01335-3
[50]

Bird LJ, Saraiva IH, Park S, Calçada EO, Salgueiro CA, Nitschke W, et al. Nonredundant roles for cytochrome c2 and two high-potential iron-sulfur proteins in the photoferrotroph Rhodopseudomonas palustris TIE-1. J Bacteriol 2014;196(4):850‒8. . 10.1128/jb.00843-13
[51]

Sun C, Benlekbir S, Venkatakrishnan P, Wang Y, Hong S, Hosler J, et al. Structure of the alternative complex III in a supercomplex with cytochrome oxidase. Nature 2018;557(7703):123‒6. . 10.1038/s41586-018-0061-y
[52]

Roszak AW, Howard TD, Southall J, Gardiner AT, Law CJ, Isaacs NW, et al. Crystal structure of the RC-LH1 core complex from Rhodopseudomonas palustris . Science 2003;302(5652):1969‒72. . 10.1126/science.1088892
[53]

Scheffen M, Marchal DG, Beneyton T, Schuller SK, Klose M, Diehl C, et al. A new-to-nature carboxylation module to improve natural and synthetic CO2 fixation. Nat Catal 2021;4(2):105‒15. . 10.1038/s41929-020-00557-y
[54]

Qu Z, Bakken LR, Molstad L, Frostegård Å, Bergaust LL. Transcriptional and metabolic regulation of denitrification in paracoccus denitrificans allows low but significant activity of nitrous oxide reductase under oxic conditions. Environ Microbiol 2016;18(9):2951‒63. . 10.1111/1462-2920.13128
[55]

Yoon S, Song B, Phillips RL, Chang J, Song MJ. Ecological and physiological implications of nitrogen oxide reduction pathways on greenhouse gas emissions in agroecosystems. FEMS Microbiol Ecol 2019;95(6):fiz066. . 10.1093/femsec/fiz066
[56]

Lan S, Ke X, Li Z, Mai L, Zhu M, Zeng EY. Piezoelectric disinfection of water co-polluted by bacteria and microplastics energized by water flow. ACS EST Water 2022;2(2):367‒75. . 10.1021/acsestwater.1c00411
[57]

Phongjarus N, Suvaphat C, Srichai N, Ritchie RJ. Photoheterotrophy of photosynthetic bacteria (Rhodopseudomonas palustris) growing on oil palm and soybean cooking oils. Environ Technol Inno 2018:10290‒304. . 10.1016/j.eti.2018.03.002
[58]

Neutzling O, Imhoff JF, Trüper HG. Rhodopseudomonas adriatica sp. nov., a new species of the Rhodospirillaceae, dependent on reduced sulfur compounds. Arch Microbiol 1984;137:256‒61. . 10.1007/bf00414554
[59]

Yin S, Fuangthong M, Laratta WP, Shapleigh JP. Use of a green fluorescent protein-based reporter fusion for detection of nitric oxide produced by denitrifiers. Appl Environ Microbiol 2003;69(7):3938‒44. . 10.1128/aem.69.7.3938-3944.2003
[60]

Rey FE, Harwood CS. Fixk, a global regulator of microaerobic growth, controls photosynthesis in Rhodopseudomonas palustris . Mol Microbiol 2010;75(4):1007‒20. . 10.1111/j.1365-2958.2009.07037.x
[61]

Bueno E, Mesa S, Bedmar EJ, Richardson DJ, Delgado M. Bacterial adaptation of respiration from oxic to microoxic and anoxic conditions: redox control. Antioxid Redox Signal 2012;16(8):819‒52. . 10.1089/ars.2011.4051
[62]

Larimer FW, Chain P, Hauser L, Lamerdin J, Malfatti S, Do L, et al. Complete genome sequence of the metabolically versatile photosynthetic bacterium Rhodopseudomonas palustris . Nat Biotechnol 2004;22(1):55‒61. . 10.1038/nbt923
[63]

Ito T, Okabe S, Satoh H, Watanabe Y. Successional development of sulfate-reducing bacterial populations and their activities in a wastewater biofilm growing under microaerophilic conditions. Appl Environ Microbiol 2002;68(3):1392‒402. . 10.1128/aem.68.3.1392-1402.2002
[64]

Zhou X, Kang F, Qu X, Fu H, Liu J, Alvarez PJ, et al. Probing extracellular reduction mechanisms of Bacillus subtilis and Escherichia coli with nitroaromatic compounds. Sci Total Environ 2020;724:138291. . 10.1016/j.scitotenv.2020.138291
[65]

Zhang J, Bai Q, Bi X, Zhang C, Shi M, William WY, et al. Piezoelectric enhanced peroxidase-like activity of metal-free sulfur doped graphdiyne nanosheets for efficient water pollutant degradation and bacterial disinfection. Nano Today 2022;43:101429. . 10.1016/j.nantod.2022.101429
[66]

Li J, Liu X, Zhao G, Liu Z, Cai Y, Wang S, et al. Piezoelectric materials and techniques for environmental pollution remediation. Sci Total Environ 2023;869:161767. . 10.1016/j.scitotenv.2023.161767
[67]

Lu Z, Imlay JA. When anaerobes encounter oxygen: mechanisms of oxygen toxicity, tolerance and defence. Nat Rev Microbiol 2021;19(12):774‒85. . 10.1038/s41579-021-00583-y
[68]

Hu A, Ye J, Ren G, Qi Y, Chen Y, Zhou S. Metal-free semiconductor-based bio-nano hybrids for sustainable CO2-to-CH4 conversion with high quantum yield. Angew Chem Int Ed 2022;134(35):e202206508. . 10.1002/anie.202206508
[69]

Lau MC, Kieft TL, Kuloyo O, Linage-Alvarez B, Van Heerden E, Lindsay MR, et al. An oligotrophic deep-subsurface community dependent on syntrophy is dominated by sulfur-driven autotrophic denitrifiers. Proc Natl Acad Sci USA 2016;113(49):E7927‒36. . 10.1073/pnas.1612244113
[70]

Telling J, Boyd E, Bone N, Jones E, Tranter M, MacFarlane J, et al. Rock comminution as a source of hydrogen for subglacial ecosystems. Nat Geosci 2015;8(11):851‒5. . 10.1038/ngeo2533
[71]

Cheng C, Zhang J, Zhu B, Liang G, Zhang L, Yu J. Verifying the charge-transfer mechanism in s-scheme heterojunctions using femtosecond transient absorption spectroscopy. Angew Chem 2023;135(8):202218688. . 10.1002/ange.202218688
[72]

Lu A, Li Y, Ding H, Xu X, Li Y, Ren G, et al. Photoelectric conversion on Earth’s surface via widespread Fe- and Mn-mineral coatings. Proc Natl Acad Sci 2019;116(20):9741‒6. . 10.1073/pnas.1902473116
[73]

He H, Wu X, Xian H, Zhu J, Yang Y, Lv Y, et al. An abiotic source of archean hydrogen peroxide and oxygen that pre-dates oxygenic photosynthesis. Nat Commun 2021;12(1):6611. . 10.1038/s41467-021-26916-2
[74]

Clementi G, Cottone F, Di Michele A, Gammaitoni L, Mattarelli M, Perna G, et al. Review on innovative piezoelectric materials for mechanical energy harvesting. Energies 2022;15(17):6227. . 10.3390/en15176227
[75]

Jørgensen BB, Findlay AJ, Pellerin A. The biogeochemical sulfur cycle of marine sediments. Front Microbiol 2019;10:00849. . 10.3389/fmicb.2019.00849
[76]

Martin WF, Sousa FL, Lane N. Energy at life’s origin. Science 2014;344 (6188):1092‒3. . 10.1126/science.1251653
[77]

Fuchs G. Alternative pathways of carbon dioxide fixation: insights into the early evolution of life? Annu Rev Microbiol 2011;65:631‒58. . 10.1146/annurev-micro-090110-102801
[78]

Rosenman G, Shur D, Krasik YE, Dunaevsky A. Electron emission from ferroelectrics. J Appl Phys 2000;88(11):6109‒61. . 10.1063/1.1319378
[79]

Vidal A, Klöffel T, Guigue J, Angst G, Steffens M, Hoeschen C, et al. Visualizing the transfer of organic matter from decaying plant residues to soil mineral surfaces controlled by microorganisms. Soil Biol Biochem 2021;160:108347. . 10.1016/j.soilbio.2021.108347
[80]

Oliva RL, Vogt C, Bublitz TA, Camenzind T, Dyckmans J, Joergensen RG. Galactosamine and mannosamine are integral parts of bacterial and fungal extracellular polymeric substances. ISME Commun 2024;4(1):ycae038. . 10.1093/ismeco/ycae038
[81]

Liu J, Qi W, Xu M, Thomas T, Liu S, Yang M. Piezocatalytic techniques in environmental remediation. Angew Chem 2023;135 (5):202213927. . 10.1002/anie.202213927
[82]

Ye J, Ren G, Liu L, Zhang D, Zeng RJ, van Loosdrecht MC, et al. Wastewater denitrification driven by mechanical energy through cellular piezo-sensitization. Nature Water 2024:2531‒40. . 10.1038/s44221-024-00253-2
[83]

Prywer J, Torzewska A, Cichomski M, Michałowski PP. Insights into the physical and chemical properties of struvite crystal surfaces in terms of the effectiveness of bacterial adhesion. Sci Rep 2023;13(1):5557. . 10.1038/s41598-023-32758-3
[84]

Prywer J, Kruszyń ski R, Świątkowski M, Soszyński A, Kajewski D, Roleder K. First experimental evidence of the piezoelectric nature of struvite. Sci Rep 2021;11(1):14860. . 10.1038/s41598-021-94410-2
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