探索二氧化碳浓度升高对粮食安全的影响——养分吸收、植物生长和作物品质

Felix D. Dakora; 李慧慧; 赵军

doi:10.1016/j.eng.2024.12.018

Engineering ›› 2025, Vol. 44 ›› Issue (1) : 245 -257. DOI: 10.1016/j.eng.2024.12.018

研究论文

探索二氧化碳浓度升高对粮食安全的影响——养分吸收、植物生长和作物品质

Felix D. Dakora ^a^,^b ,
李慧慧 ^a^,^c ,
赵军 ^a^,^d

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Exploring the Impacts of Elevated CO₂ on Food Security: Nutrient Assimilation, Plant Growth, and Crop Quality

Felix D. Dakora ^a^,^b^,^* ,
Huihui Li ^a^,^c ,
Jun Zhao ^a^,^d ,

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摘要

尽管气候变化对植物功能存在负面影响，但在细胞层面上却对植物有利。例如，二氧化碳浓度升高能促进C3作物光合作用，从而使固氮量增加73%，并使粮食产量提高10%~11%。无论是否施加氮肥，全球大气二氧化碳浓度升高已导致C3作物物种和C3木本植被的氮含量分别降低14%和21%。¹⁵N标记实验表明，在高浓度二氧化碳条件下处理19 h后，藨草（Scirpus olneyi）茎、根与根茎及整株植株的¹⁵N浓度分别降低51%、63%和74%。此外，在二氧化碳浓度升高的条件下，藨草的NH₄⁺同化作用减弱，导致茎中氨基酸含量下降，其中甘氨酸降低25.6%，丝氨酸降低65.0%；而在根与根茎中，γ-氨基丁酸（GABA）含量降低2%，谷氨酸含量降低80%。研究还发现，由于苏氨酸、缬氨酸、异亮氨酸、亮氨酸和苯丙氨酸含量减少，小麦籽粒蛋白质含量在高浓度二氧化碳条件下降低7.4%。在高浓度二氧化碳条件下，水稻和玉米籽粒中的矿质养分含量也呈下降趋势，磷含量分别降低1.0%和7.1%，硫含量分别降低7.8%和2.1%，铁含量分别降低5.2%和5.8%，锌含量分别降低3.3%和5.2%，铜含量分别降低10.6%和9.9%，锰含量分别降低7.5%和4.2%。总体而言，在高浓度二氧化碳条件下，C3植物的矿质元素含量预计将降低8%，而非结构性碳水化合物（主要为淀粉和糖分）总量可能显著增加。谷物蛋白质、氨基酸和矿质养分的减少可能使全球蛋白质-热量营养不良和微量营养素缺乏的发生率翻倍——特别是在非洲地区，因为当地农业土壤本就缺乏谷物生长所需的营养元素。此外，由于对淀粉类饮食的严重依赖，谷类作物中非结构性碳水化合物（主要为淀粉和糖分）总量的增加可能导致糖尿病发病率上升。二氧化碳浓度升高对全球三大主要粮食作物（水稻、玉米和小麦）的负面影响表明，随着大气二氧化碳浓度的升高，全球粮食安全状况可能恶化。

Abstract

Despite its negative impacts on plant functioning, climate change benefits plants at the cellular level. For example, the stimulation of C3 photosynthesis by elevated CO₂ can increase N₂ fixation by 73% and grain yield by 10%–11%. The global elevated atmospheric CO₂ concentration has already decreased the nitrogen content in C3 crop species and C3 woody vegetation by 14% and 21%, respectively, regardless of added nitrogen fertilizer. ¹⁵N-feeding experiments have shown that, after 19 h under elevated CO₂, the ¹⁵N concentration in the stems, roots plus rhizomes, and whole plants of Scirpus olneyi (S. olneyi) decreased by 51%, 63%, and 74%, respectively. Moreover, S. olneyi showed reduced NH₄⁺ assimilation under elevated CO₂, which decreased the amino acid contents in the stems by 25.6% for glycine and 65.0% for serine, and that in the roots plus rhizomes by 2% for gamma-aminobutyric acid (GABA) and 80% for glutamate. Wheat grain protein has also been found to decrease by 7.4% under elevated CO₂ due to reductions in threonine, valine, iso-leucine, leucine, and phenylalanine. The mineral nutrient contents in grains of rice and maize were similarly found to decrease under high CO₂ by 1.0% and 7.1% for phosphorus, 7.8% and 2.1% for sulfur, 5.2% and 5.8% for iron, 3.3% and 5.2% for zinc, 10.6% and 9.9% for copper, and 7.5% and 4.2% for manganese, respectively. In general, mineral concentrations in C3 plants are predicted to decrease by 8% under elevated CO₂, while total non-structural carbohydrates (mainly starch and sugars) are expected to increase. These decreases in grain protein, amino acids, and mineral nutrients could double the incidence of global protein-calorie malnutrition and micronutrient deficiency—especially in Africa, where agricultural soils are inherently low in nutrient elements. Additionally, the increase in total non-structural carbohydrates (mainly starch and sugars) in cereal crops could elevate diabetes incidence due to heavy reliance on starchy diets. The negative effects of elevated CO₂ on rice, maize, and wheat—the world’s three major staple crops—suggest an increase in global food insecurity with rising atmospheric CO₂ concentration.

关键词

光合作用 / 氮气固定 / 植物氮含量降低 / 氨基酸和养分

Key words

Photosynthesis / N₂ fixation / Reduced plant nitrogen / Amino acids and nutrients

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Felix D. Dakora,李慧慧,赵军. 探索二氧化碳浓度升高对粮食安全的影响——养分吸收、植物生长和作物品质[J]. 工程（英文）, 2025, 44(1): 245-257 DOI:10.1016/j.eng.2024.12.018

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1 引言

植物生长和谷物产量所积累的生物质碳中，有90%源于光合作用对二氧化碳（CO₂）的还原。因此，研究二氧化碳浓度升高对作物的影响，对理解全球粮食安全及其与营养不良的关系具有重要意义。人类活动引发的全球气候变化是高温、干旱、洪涝、野火和飓风等灾害愈发频繁的主要原因，这些灾害威胁粮食安全，并加剧新发疾病的暴发。尽管大气中二氧化碳浓度升高是导致气候变化的主要因素之一，但研究表明，在自然和农业生态系统中，在二氧化碳浓度升高条件下，陆地植物（尤其是水稻和小麦等C3物种）的生长和光合活性会有所增强[1‒3]。大气二氧化碳浓度升高产生的这种非预期效应，使C3植物成为最重要的大气碳（C）汇。实际上，在自然和农业生态系统中植树可能是一种基于自然的绿色解决方案，能够固存大气中浓度不断上升的二氧化碳，从而缓解全球变暖。

气候变化导致的干旱、低降雨量和不规则降雨每年都对非洲的粮食安全造成影响。在非洲之角地区，干旱往往持续3~4年，牲畜大量死亡司空见惯，农作物根本无法种植，常引发饥荒以及蛋白质-热量营养不良问题。然而，目前关于作物和动物物种经济损失的数据匮乏，难以支持耐旱作物和（或）气候适应型动植物物种的培育工作，尤其是在大气二氧化碳浓度持续上升的背景下。

1850—2019年的二氧化碳净排放量为(2400 ± 240) Gt，其中58%发生在1850—1989年期间，42%发生在1990—2019年期间[4]。同样，全球温室气体净排放量（主要来自化石燃料燃烧和工业过程）在2019年达到(59.0 ± 6.6) Gt二氧化碳当量（eq），较2010年的排放量高出12%（6.5 Gt二氧化碳当量），较1990年高出54%（21 Gt二氧化碳当量），使全球大气二氧化碳浓度升至410 ppm，这是200万年来的最高水平[4]。显然，持续升高的大气二氧化碳浓度已超出地球承载阈值，对全球粮食安全构成重大威胁。

与1850—1900年相比，2001—2020年全球陆地表面温度升高了0.99 ℃，2011—2020年升高了1.09 ℃；事实上，自1970年以来，全球大气温度的上升速度比过去2000年中的任何时期都快[4]。由此造成的全球各地频繁的高温和野火事件，可能对生物多样性和生态系统的功能产生不利影响。若全球范围内二氧化碳排放仍无法遏制，这些事件将对粮食安全产生负面影响。在实践层面，已有大量关于二氧化碳浓度升高对谷类和豆类作物影响的研究信息，包括促进生长和增产[5‒6]，以及减小二氧化碳浓度升高对粮食作物影响的不确定性的尝试[7]。然而，现有文献中仍存在若干空白，且关于作物物种在二氧化碳浓度升高条件下的生物学研究结论尚不统一，尤其是在矿质营养、植物功能与离子组学，以及二氧化碳浓度升高条件下生产的粮食作物的膳食质量方面。尽管已有充分证据表明，C3植物在二氧化碳浓度升高条件下组织氮（N）含量降低（表1 [8‒25]），但其基因表达和代谢水平相关的机制仍不明确。此外，在二氧化碳浓度升高条件下，参与谷氨酸合成酶-谷氨酰胺合酶（GS-GOGAT）途径的酶以及催化氨基酸生物合成的不同转氨酶的作用机制，仍需在C3植物中进一步阐明。同样，对于二氧化碳浓度升高条件下C3物种矿质养分含量的下降，需要重新评估涉及离子转运蛋白和矿质转运蛋白的基因表达。本文探讨了二氧化碳浓度升高对粮食安全的影响，重点关注营养吸收与植物生长之间的关系，特别是土壤微生物固氮活性、矿质养分吸收以及高二氧化碳浓度环境下种植作物的膳食品质。

2 二氧化碳浓度升高对C3植物生长的影响

多项研究发现，与环境二氧化碳浓度相比，在高二氧化碳浓度下生长的C3植物干物质产量有所增加[8‒22]。在许多此类田间研究中，地上部干物质和籽粒产量均因高浓度二氧化碳而显著增加。例如，在田间条件下，当植株在高二氧化碳浓度下栽培时，春小麦的地上部生物量增加11%，籽粒产量增加10.4% [20]；水稻产量也随着二氧化碳浓度升高而有所提高[5,26‒28]。事实上，据报道，在二氧化碳浓度升高条件下，C3作物的产量平均增加了18% [5]。然而，研究发现，在二氧化碳浓度升高和高温的共同作用下，小麦和水稻的产量分别降低了10%~12%和17%~35% [29]。

总体而言，尽管与环境二氧化碳相比，二氧化碳浓度升高可同时促进作物物种的地上部生长和籽粒产量，但对地上部生长的促进作用通常强于根系[30]。从幼苗阶段到生理成熟期，作物植株的生长由涉及形态发生代谢物的各种过程决定和调控，所述形态发生代谢物会改变植物各部位的细胞分裂和细胞扩张。然而，尽管已有许多关于植物在二氧化碳浓度升高条件下发育的生物学变化记录（包括叶片面积增大、叶片解剖结构变大、单株叶片数量增多，以及根长、根直径和根系分支增加[31]），但迄今为止，针对C3物种在二氧化碳浓度升高条件下代谢组学的研究仍较少。叶片细胞扩张在这些变化中起主要作用，因为在66%的二氧化碳浓度升高研究中，单株植物叶片面积扩张导致的叶片增大已被报道为促进植物生长的影响因素。

根际土壤中的微生物活动，特别是植物与微生物相互作用释放的代谢产物，能进一步促进植物生长。例如，三叶草根瘤形成过程中根瘤菌产生的信号分子光色素（lumichrome），在浓度为5 nmol∙L^-1时（与0和50 nmol∙L^-1水平相比），可在单子叶植物和双子叶植物中引起茎伸长和豆科植物叶片发育的显著变化[32]。此外，我们曾报道向大豆提供5 nmol∙L^-1光色素可使其单叶面积增加20%、三出复叶面积增加75%、茎伸长率增加13%，最终使生物量增加30% [32]。类似的根长、根直径和根系分枝的增加通常由参与植物发育的微生物分子诱导。根瘤菌、联合固氮菌和细菌内生菌可合成并释放植物激素[包括吲哚乙酸（IAA）、脱落酸（ABA）、光色素、核黄素、细胞分裂素和赤霉素]，这些激素通过增强根系分枝和伸长和（或）增加根毛密度促进植物生长，以实现更高效的水分和养分吸收。目前几乎没有研究来评估这些代谢物在高浓度二氧化碳条件下对植物生长的调控作用，尤其是其对节间伸长的影响。仅有研究表明，节间伸长会随二氧化碳浓度升高而增加。例如，有研究表明，在二氧化碳浓度升高条件下生长的植物中，大豆株高因节间长度增加而升高15%，春小麦株高升高17% [31]。

3 二氧化碳浓度升高与土壤中微生物固氮活性

早期关于禾本科植物的研究发现，这些物种存在显著的固氮酶活性[33‒36]，表明它们可通过生物固氮（N₂）满足部分氮需求。已有研究报道，定殖于禾本科植物、谷类作物及其他非豆科植物根际或体内的固氮细菌所进行的联合固氮作用，对自然生态系统的氮循环具有显著贡献。事实上，谷类作物和蔬菜可从联合固氮菌和内生固氮菌中获取相当比例的氮营养，例如，玉米通过假单胞菌属、草螺菌属、固氮螺菌属和短波单胞菌属获取的氮占其总氮营养的12%~33% [37]，黄瓜通过北京类芽孢杆菌BJ-18获取的氮占12.9%~20.9% [38]。Dakora和Drake [39]利用乙炔还原法和¹⁵N₂（气体）标记法研究发现，二氧化碳浓度升高可使C3植物藨草的固氮酶活性提高35%（图1）、¹⁵N掺入率提高73%，使C4植物互花米草的固氮酶活性和¹⁵N掺入率分别提高13%和23%。在环境二氧化碳浓度条件下，C3植物藨草的固氮速率为(367 ± 46) ng ¹⁵N∙株^-1∙h^-1，而在二氧化碳浓度升高条件下，其固氮速率提升为(611 ± 75) ng ¹⁵N∙株^-1∙h^-1；C4植物互花米草在不同二氧化碳浓度下的¹⁵N掺入率分别为(12.5 ± 1.1) ng ¹⁵N∙株^-1∙h^-1（高二氧化碳浓度）和(9.8±1.3) ng ¹⁵N∙株^-1∙h^-1（环境二氧化碳浓度）[39]。上述结果表明，C4植物的光合作用受二氧化碳浓度升高的影响不大，因此在高二氧化碳浓度环境中，其从生物固氮中获得的益处可能少于C3植物。

在藨草（C3植物）和互花米草（C4植物）中均观察到，二氧化碳浓度升高诱导的固氮（¹⁵N₂）增强与光合速率提升之间存在显著相关性，即藨草的固氮作用和光合作用同步增强，而互花米草中两者的增幅较低[39]。然而，对于藨草而言，二氧化碳浓度升高通过促进光合作用提供的额外碳源可增强其固氮能力，这一现象与结瘤豆科植物中的发现一致[14,40‒42]。无论是在豆科植物/根瘤菌还是谷类作物/微生物相互作用中，N₂固定始终是能量消耗最高的生物过程，也是新生光合产物的主要消耗途径[43]，例如，共生豆科植物中约10%的新固定的碳需用于支持固氮酶活性以实现氮固定[44]。因此，随着大气二氧化碳浓度升高，能够积累碳的固氮植物有望通过提升光合速率[3]，为固氮酶提供更多光合产物，进而提高固氮活性。

二氧化碳浓度升高也会影响土壤中自由微生物的活性（图2）。例如，与环境二氧化碳浓度条件相比，在无植物生根培养基中，异养非共生固氮作用因二氧化碳浓度升高而显著增强[39]，这可能是因微生物利用沉积物中的碳作为能量来源。综上所述，这些研究结果表明，大气二氧化碳浓度升高正在缓慢改变自然生态系统中的陆地氮循环。然而，大气二氧化碳浓度升高对氮循环的实际影响程度目前仍不明确。未来需要利用多种禾本科植物在不同地点开展进一步的田间研究，以明确它们在二氧化碳浓度升高条件下对自然生态系统氮循环的贡献，这类信息目前尚缺，但对于模拟二氧化碳浓度升高对全球氮循环的影响至关重要。然而，一项关于农田氮循环对二氧化碳浓度升高响应的研究预测，氮利用效率将提高19%，生物固氮量将增加55% [45]，这一发现对全球粮食安全具有重要意义。该研究结果还表明，二氧化碳浓度升高将通过植物根系分泌物对土壤微生物群落产生积极影响。

4 二氧化碳浓度升高与豆科植物的固氮作用

多年来，Haber-Bosch法一直被用于为农业提供化学氮肥，这一技术推动了第一次绿色革命。然而，该工艺依赖化石燃料且能耗极高，碳足迹巨大，对2019年因化石燃料燃烧和工业过程产生的(2400 ± 240) Gt二氧化碳净排放量有显著贡献[4]。尽管化学肥料的使用使全球作物产量较第一次绿色革命以来翻了一番以上，但二氧化碳排放对气候变化的影响以及化学氮肥对环境退化和全球变暖的促成作用不容忽视。豆科植物的生物固氮作为一种可持续且环境友好的方式，有助于减少农业中化学肥料的使用，进而缓解全球变暖。

Wilson等[40]于1933年发表的具有历史意义的研究表明，二氧化碳富集可增强结瘤豆科植物的固氮能力，并通过核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶刺激光合效率，其中氮元素用于该酶的合成（该酶可在叶片中催化二氧化碳的还原反应），也用于叶绿素的生物合成，而叶绿素是捕获光能以驱动光合作用的分子[46]。豆类植物光合作用与固氮之间的源-库关系已被充分证实[47‒48]，且固氮作用是新生光合产物的主要消耗途径[49]，结瘤豆科植物中约10%的新生固定碳用于固氮酶活性[44]。因此，随着大气二氧化碳浓度升高，固氮豆科植物的光合速率有望提升[42]，从而为固氮酶的固氮活动提供更多碳源。已有研究报道，二氧化碳浓度升高通过促进光合作用提供的额外碳源可反过来增强共生豆科植物的固氮能力[14,40‒42]（图3 [50]）。随着大气二氧化碳浓度升高导致的气候变化，在种植系统中引入能促进氮和碳积累的豆科植物，将有助于促进碳封存并减少温室气体排放。

近期一项研究表明，随着气候变化，豆科植物可能因其缓解光合驯化的能力而具备额外优势，光合驯化是指植物响应环境变化调整光合活动的过程，有时会导致光合效率降低[51]。随着全球气温的波动，其变化模式变得更难预测，但对能够在胁迫条件下维持高光合速率作物的需求将持续增加。基于固氮作用与光合作用之间的功能关系[52]，豆科植物极有可能在不利条件下维持光合活性，从而为缓冲气候变化对作物产量的负面影响提供潜在途径[53]。利用豆科植物固有的有益特性，对于开发更具抗逆性的农业系统至关重要，这种农业系统能够抵御气候变化，生产足够粮食以支撑不断增长的全球人口，同时又能保护现有自然资源。

5 二氧化碳浓度升高对NO₃吸收和同化的影响

多项研究已评估了二氧化碳浓度升高对不同C3植物物种NO₃吸收和同化的影响（表1）[10‒11,16‒19,21‒22,54‒59]，所有研究均发现组织氮浓度降低。事实上，对75篇文献的分析显示，暴露于二氧化碳浓度升高条件下的C3植物组织氮浓度，在全球范围内平均降低14% [60]（图4）。McGuire等[23]还记录了木本森林植被叶片氮含量平均降低21%，其中65篇报道显示叶片氮含量减少，26篇报道显示整株植物氮含量减少（即叶、茎和根）。此外，即使施加氮肥，这些木本物种中有26种仍表现出叶片氮含量减少，12种表现出整株氮减少。无论是否添加氮，木本固氮物种（如赤杨、墨西哥丁香和刺槐）在二氧化碳浓度升高条件下也表现出氮减少[23]，表明共生氮供应不足以支持二氧化碳浓度升高刺激的光合速率增加。植物叶片中的氮含量减少与核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶有关，该酶在光合作用中催化二氧化碳的还原反应。核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶在植物叶片中含量极高，占叶片氮含量的25%。然而，在二氧化碳浓度升高条件下，光合作用所需的核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶量较少，在这种情况下，蛋白质平均减少15%，这会导致核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶活性降低24% [3]。

在二氧化碳浓度升高条件下研究的三类功能型植物（即C3植物、C4植物和固氮植物）中，仅C3物种表现出显著的氮响应[52]。作为大气二氧化碳浓度较高情况下的主要碳汇，固氮植物有望提高光合速率并积累生物量[3]。然而，二氧化碳浓度升高条件下观察到的组织氮减少可能限制碳汇规模，因为光合同化产物的生成需要氮，而二氧化碳浓度升高会降低氮含量。尽管如此，已有研究报道C3植物物种可通过提高光合氮利用效率，在二氧化碳浓度升高条件下较好地适应低氮环境，例如，暴露于高二氧化碳浓度的藨草光合氮利用效率提高了33% [24,39]。

南非开普植物区系中生长在营养贫瘠土壤中的本土植物（如南非茶属），已知可通过代谢转换（从含氮储存化合物转向无氮储存分子，如阿司巴汀和其他类黄酮）在不降低生长速率的前提下提高光合氮利用效率，从而实现氮素节约[61]。然而，在Dakora等[24]的研究中，藨草的情况可能并非如此，因为在二氧化碳浓度升高条件下支持其生长的培养基含氮量为2.27%。与环境二氧化碳浓度条件相比，光合氮利用效率的提升使C3植物能够在二氧化碳浓度升高条件下提高单位氮的干物质产量[3,12,62]。因此，在二氧化碳浓度升高条件下观察到的藨草和其他C3物种组织氮浓度降低，代表了其氮利用策略的转变。以藨草为例，其生长和繁殖所需的氮减少，而光合氮利用效率提高了33%，且在二氧化碳浓度升高条件下联合共生固氮的贡献增加了73% [39]。

除了暴露于二氧化碳浓度升高条件下的C3植物光合氮利用效率提升[24,39]外，目前对于植物光合器官在二氧化碳浓度升高条件下氮含量降低的潜在机制仍知之甚少。尽管通过积累光合同化产物导致的氮稀释效应和地上部氮需求减少，已被认为是造成二氧化碳浓度升高条件下生长的C3植物氮浓度降低的原因[63]，但多项研究中C3作物物种的氮减少归因于二氧化碳浓度升高诱导的硝酸盐同化抑制[50]、组织硝酸还原酶和亚硝酸还原酶活性抑制[16,55]、叶片蛋白质合成抑制（如小麦和烟草[16‒17]），以及NO₃^-、NH₄⁺和氨基酸（尤其是谷氨酰胺）减少（如烟草[16]）。其他研究还表明，暴露于二氧化碳浓度升高条件下会抑制C3植物中氮代谢相关酶基因的表达，如蒺藜苜蓿中的硝酸还原酶（NR）基因[59]、番茄根系中的亚硝酸还原酶基因[64]以及小白菜中的谷氨酰胺合成酶（GS）基因[21]。

在吸收层面，部分研究表明土壤溶液中矿质养分的吸收与叶片蒸腾作用之间存在联系[63,65‒67]，其中一份报道[68]显示，由于蒸腾速率较低，氮向大豆叶片的转移减少。更具体地说，二氧化碳浓度升高条件下NO₃^-和NH₄⁺吸收减少，被归因于气孔导度降低引起的蒸腾速率下降，这会影响溶质从土壤到根系的质流[10,22,63]。无论如何，二氧化碳浓度升高对C3物种的氮代谢具有明确的影响。例如，研究发现氮供应不足的植物中，核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶的合成量、浓度和活性均降低[69‒70]。然而，尽管在氮供应充足的情况下，由于二氧化碳浓度升高，组织中氮浓度仍会降低，但与C3植物在二氧化碳浓度升高条件下生长相关的光合速率提升、植株生长加快和生物量增加却未受影响[3,20]。此外，在二氧化碳浓度升高条件下每公顷施用200 kg高剂量氮肥的小麦植株，其叶片氮浓度仍降低10%以上[30]，这表明组织中的氮减少并非由外源氮供应不足导致的氮饥饿引起。

6 二氧化碳浓度升高对NH₄⁺吸收和代谢的影响

多项研究发现，在二氧化碳浓度升高条件下生长且以NO₃^-为氮源的C3植物组织中氮浓度降低，并将其归因于二氧化碳浓度升高诱导的NO₃^-同化抑制[11,15,17,19,21‒22]。当为暴露于二氧化碳浓度升高的植物同时供应NO₃^-和NH₄⁺（如硝酸铵）时，也观察到相似的组织氮浓度降低[11,16‒17]。尽管硝酸铵供应实验得出上述结果，但有研究报道，由于NO₃^-同化受到抑制，以NH₄⁺为氮源的植物对二氧化碳浓度升高的响应比以NO₃^-为氮源的植物更为积极[22]。另一项研究表明，二氧化碳浓度升高对NO₃^-吸收的负面作用更明显，且远大于对NH₄⁺吸收和同化的负面影响[50]。然而，二氧化碳浓度升高诱导NO₃^-同化抑制的具体作用节点（即氮代谢途径中的阻断位点）仍不明确。以硝酸盐为氮源的植物必须先将NO₃^-还原为NH₄⁺（涉及两步酶促反应），才能通过GS-GOGAT途径将其整合到有机氮中。因此，目前尚不清楚这种抑制是发生在硝酸盐还原为亚硝酸盐的阶段、亚硝酸盐还原为NH₄⁺的阶段，还是NH₄⁺同化为氨基酸的阶段。但已有研究报道，二氧化碳浓度升高可导致烟草植株中硝酸还原酶活性降低[16]，从而影响NO₃^-向NO₂^-的还原步骤。C3物种对NO₃^-或NH₄⁺作为氮源的偏好可能存在差异。然而，即使以NO₃^-为营养来源，溶质仍需先还原为NH₄⁺才能被同化为有机氮（即NO₃^-→NO₂^-→NH₄⁺→GS-GOGAT）。因此，需要通过示踪实验追踪¹⁵N在不同植物器官中的去向和随时间的积累情况。

近期一项以¹⁵N标记硫酸铵为氮源的研究结果表明，在二氧化碳浓度升高条件下生长的藨草（C3植物）对¹⁵N同化的抑制发生在NH₄⁺掺入有机氮的阶段[24]，这是通过GS-GOGAT途径将矿质氮转化为氨基酸的第一步。Dakora等[24]的报道显示，与生长在环境二氧化碳浓度条件下的植株相比，接受5 mmol∙L^-1 (¹⁵NH₄)₂SO₄溶液培养并暴露于二氧化碳浓度升高条件下19 h的藨草植株，其茎、根及根茎和整株植物中的¹⁵N较低。事实上，与生长在环境二氧化碳浓度条件下的植株相比，在二氧化碳浓度升高条件下生长的藨草植株中，茎的¹⁵N浓度降低51%，根及根茎降低63%，整株植物降低74%，导致其¹⁵N吸收量总体减少78% [24]。由于支持藨草生长的培养基含氮量为2.27%，植株不存在氮饥饿问题，因此氮吸收减少并非由氮限制引起。这一发现得到另一项研究的支持：即在二氧化碳浓度升高条件下每公顷施用200 kg高剂量氮肥的小麦植株，其叶片氮浓度仍降低超过10% [30]。总体而言，这些研究结果表明，C3植物在二氧化碳浓度升高条件下会降低叶片气孔导度和蒸腾速率，进而导致氮吸收减少。

Dakora等[24]报道的组织¹⁵N浓度降低导致暴露于二氧化碳浓度升高条件下的藨草植株器官中氨基酸水平显著降低。例如，藨草茎中丝氨酸、甘氨酸、丙氨酸、γ-氨基丁酸（GABA）和赖氨酸的浓度降低，其中甘氨酸降低25.6%，丝氨酸降幅高达65.0%；藨草根中天冬氨酸、丝氨酸、谷氨酸、甘氨酸、丙氨酸、半胱氨酸、异亮氨酸和GABA的浓度也有所降低，其中GABA降低2%，谷氨酸降幅达80%。与环境二氧化碳浓度相比，二氧化碳浓度升高条件下茎中总氨基酸减少50%，根及根茎中减少23% [24]。

需要更多研究来确定GS-GOGAT途径中对二氧化碳浓度升高敏感并导致单个氨基酸和（或）总浓度下降的具体步骤[16,24,57]。例如，在二氧化碳浓度升高条件下，C3植物中谷氨酸浓度降幅可达80% [16,24]。尽管Dakora等[24]的研究中谷氨酰胺的缺失可能是导致二氧化碳浓度升高条件下藨草器官中谷氨酸水平极低的原因，但也有可能是2-酮戊二酸（通过GS-GOGAT途径合成谷氨酸的前体）供应受限所致。此外，在二氧化碳浓度升高条件下生长的小白菜地上部和根系中，GS（GS-GOGAT途径中的关键酶）活性显著降低[18]，这表明暴露于二氧化碳浓度升高的植物组织中氨基酸浓度和总量的下降可能是由于GS的表达受抑或降低，进而影响了由NH₄⁺和谷氨酸形成谷氨酰胺的过程。显然，高二氧化碳浓度条件下的C3植物器官中，GS-GOGAT途径涉及的代谢途径、相关酶类以及不同的氨基转移酶均需进一步阐明。

7 二氧化碳浓度升高条件下矿质养分浓度变化的离子组学

土壤是植物生长和繁殖所需养分与水分的来源。在土壤养分浓度较低的区域，农作物根系对养分的吸收量也较低，导致谷物的营养品质较差。在非洲，农业土壤天然缺乏矿质养分，种植作物中人类营养与健康必需的养分含量也自然较低。因此，由于土壤中氮和微量养分浓度不足，非洲约有2.39亿人面临蛋白质-能量营养不良问题[71‒72]，另有2.32亿人遭受微量元素缺乏的困扰[71,73]。因此，全球范围内观察到的大气二氧化碳浓度升高导致C3植物氮浓度全球平均降低14%的现象[60]意味着，由于非洲大陆土壤本身养分匮乏，未来大气二氧化碳浓度进一步增加将使该地区生产的粮食作物营养品质继续下降。尽管Li等[74]发现长期暴露于二氧化碳浓度升高条件下的稻田土壤溶液中铁（Fe）、锰（Mn）和锌（Zn）含量显著降低，且Wang等[75]报道称，暴露于二氧化碳浓度升高条件下9年和15年的土壤中植物有效磷（P）含量分别下降21.0%和26.9%，但这些土壤养分动态变化更可能是由植物吸收驱动，而非土壤过程本身。

无论如何，1850—2019年期间的二氧化碳净排放量为(2400 ± 240) Gt，其中42%的排放量出现在1990—2019年期间[4]，这仅仅是29年的短暂时间。因此，二氧化碳浓度升高对粮食安全和营养安全的影响应成为气候变化研究的重中之重，尤其是已有观察表明，在二氧化碳浓度升高条件下生长的作物组织氮含量降低，导致植物器官中氨基酸浓度显著下降（例如，C3作物藨草在二氧化碳浓度升高条件下生长时，其丝氨酸、甘氨酸、丙氨酸、GABA和赖氨酸含量减少）。

此外，暴露于高浓度二氧化碳环境的C3植物中，某些含硫（S）必需氨基酸（如半胱氨酸、甲硫氨酸、亮氨酸、异亮氨酸和苏氨酸）水平的下降，可能对人类营养与健康产生重要影响，因这些必需氨基酸无法由人体自身合成[76‒77]，只能通过膳食摄入获取。在二氧化碳浓度升高条件下生长的小麦籽粒中，苏氨酸、缬氨酸、异亮氨酸、亮氨酸和苯丙氨酸等必需氨基酸也显著减少[57]。在二氧化碳浓度升高条件下，小麦籽粒蛋白质含量降低7.4%，导致氨基酸（单位面粉重量）含量显著减少，其中丝氨酸减少7.1%、甘氨酸减少10.7%、半胱氨酸减少7.4%、酪氨酸减少8.9%、组氨酸减少5.1%、精氨酸减少5.6%、色氨酸减少5.3%、异亮氨酸减少8.7% [20]。随着全球大气二氧化碳浓度上升，明确其对作物氮营养和氮代谢功能的影响，对解决粮食安全、营养安全和蛋白质能量营养不良问题至关重要。

深入了解二氧化碳浓度升高对植物离子组学的负面影响不仅对确保作物营养品质至关重要，也有助于维持土壤有机质稳定性，并通过增强光合作用缓解气候变化。在二氧化碳浓度升高条件下生长的小麦中，钠（Na）、钙（Ca）、镁（Mg）、P和S等大量元素以及Fe、Zn和Mn等微量元素的籽粒积累显著降低[57]。暴露于二氧化碳浓度升高的豆科植物和C3谷物籽粒中铁和锌含量也有所降低[50,78]，这对籽粒品质乃至人类营养与健康具有潜在影响。然而，与氮的情况类似，高浓度二氧化碳导致C3植物矿质元素减少的机制仍不明确。由于在二氧化碳浓度升高条件下蒸腾作用降低30% [50]，因此C3植物在该条件下对氮、磷、钙、镁、钠、硫、铁、锌和锰等矿质养分的吸收和同化减少，被认为与气孔导度降低导致的叶片蒸腾速率下降有关[63,66‒67,79]。

将水稻（C3植物）、玉米（C4植物）、大豆和豌豆（均为C3豆科植物）在二氧化碳浓度升高条件下与环境条件下生长的矿质养分吸收情况进行比较，结果显示：磷含量分别降低1.0%、7.1%、0.7%和3.7%；硫含量降低7.8%、2.1%、2.9%和2.2%；铁含量降低5.2%、5.8%、4.1%和4.1%；锌含量降低3.3%、5.2%、5.1%和6.8%；铜（Cu）含量降低10.6%、9.9%、5.7%和2.7%；锰含量降低7.5%、4.2%、1.4%和2.5% [78]。此处关于玉米（全球主要粮食作物）的结果与其他报道相矛盾，后者认为二氧化碳浓度升高条件下仅C3植物而非C4植物的养分浓度会降低[50,80]。另有研究表明，二氧化碳浓度升高会导致水稻（另一全球主要粮食作物）中氮、硫、镁、铁、铜和锌含量减少[28,81]。C3和C4植物均出现养分水平下降，这表明在缺乏抗逆性强、气候适应性强的作物的情况下，全球营养安全可能会受到威胁。事实上，预测显示，在二氧化碳浓度升高条件下，C3植物的组织矿质元素总浓度将降低8%，非结构性碳水化合物（主要为淀粉和糖类）总量将增加[80]。这一研究结果对高浓度二氧化碳环境下的人类营养与健康具有重要启示，预计蛋白质-能量营养不良、微量营养素缺乏和糖尿病的发生率将上升，尤其是在食物中氮和微量元素缺乏而碳水化合物和糖类相对较高的地区。事实上，Zhu等[82]在评估水稻中蛋白质水平、微量营养素（如铁和锌）和维生素（如B1、B2、B5和B9）减少的综合营养效应时发现，二氧化碳浓度升高对维生素的影响与这些维生素中氮的分子比例密切相关，表明二氧化碳浓度升高导致的氮减少会使水稻籽粒中维生素浓度降低。此外，研究发现，水稻中蛋白质、矿物质和维生素含量下降带来的潜在健康风险与人均国内生产总值（GDP）最低的高大米消费国家（涉及约6亿人口）呈相关性[82]。

为探究二氧化碳浓度升高条件下植物养分减少的潜在机制，研究人员已采用包括生理学、分子学和结构学方法在内的多种技术手段进行研究。例如，对小麦木质部汁液分析显示，与环境对照条件下生长的植株相比，二氧化碳浓度升高条件下生长的植株中，K⁺、Ca²⁺和Mg²⁺浓度降低[83‒84]，这一发现与报道中二氧化碳浓度升高条件下根系木质部发育受抑制[85]及后生木质部显著减少[86]的结果一致。尽管二氧化碳浓度升高对植物根系生长和发育具有促进作用[30]，但矿质养分吸收和同化的减少更可能受根系控制的生理过程影响，如在高二氧化碳浓度下发育的根系膜中离子转运蛋白的下调[50]。

8 利用大气中高浓度二氧化碳的益处缓解全球变暖并恢复地球健康

气候变化无疑已对地球上的生命造成诸多灾难性影响，包括高温、干旱、洪涝、旋风、飓风、野火和新发疾病导致的人类与动物生命、有益微生物及生物多样性的丧失。因此，这已然对农作物、住房、基础设施、道路网络等造成无法量化的损害和经济损失。然而，尽管大气中二氧化碳浓度高是气候变化的主要因素，但其所具备的益处仍可被利用以促进地球健康。例如，植物通常会通过提高资源利用效率响应大气二氧化碳浓度升高（包括降低气孔导度和蒸腾作用），从而提高水分利用效率并刺激更高的光合速率[3]。若管理得当，C3植物对二氧化碳浓度升高的响应可被利用以抑制大气二氧化碳浓度进一步上升，进而恢复地球健康。

为适应气候变化，应选择在生物强化方面天然表现优异的作物基因型，并将其用于育种计划，以培育具有天然生物强化籽粒的新品种，从而缓解养分缺乏问题，而这一问题在气候变化背景下可能加剧。例如，Jan等[87]发现，来自喜马拉雅山地区的60份普通菜豆种质在养分积累方面存在显著差异，其中一份种质的镁含量是天然生物强化水平较低种质的2.4倍，另一份种质的钙含量则高出17.8倍。将此类超积累种质纳入育种计划可降低关键粮食作物对气候变化的脆弱性（如通过减少籽粒中氮、氨基酸和矿质养分的下降幅度；见表1）。

树木约占农业用地碳储量的75%。因此，在农村地区强制植树可降低大气中的二氧化碳浓度，特别是种植具有经济价值的固氮C3树木、灌木和草本植物，可用于生产粮食、木材、药材以及作为牧场或牲畜饲料。建议采用不同物种的混合种植而非单一栽培，因为混合种植条件下二氧化碳浓度升高导致的组织氮减少幅度更低[14]。非洲、亚洲和南美洲共同构成了全球90%以上植物物种的多样性中心，使其成为有待开发并促进社会发展的植物资源宝库。Dakora [88]记录了非洲用于传统医药的24种豆科植物和41种非豆科植物，并建议建立这些物种的种植园，以降低大气中二氧化碳浓度，同时为当地提供药用资源。此外，应建立速生固氮灌木和树木物种（如银合欢和大叶银合欢）种植园，以封存大气中的高浓度二氧化碳，并生产家用木材、牲畜饲料和作为家庭能源的薪柴。

高浓度二氧化碳对植物固氮作用的促进效应也可通过种植更多C3粮食作物（尤其是豆类作物）加以利用，这类作物在高水平固氮过程中合成蛋白质并积累大量膳食所需重要矿质养分[89‒90]。因此，人类饮食结构从以肉类为主向以豆类为主的重大转变，将有助于减少畜牧业产生的甲烷（气候变化的主要原因之一）。根据Kimball等[30]的研究，向C3作物施用高剂量氮肥可缓解二氧化碳浓度升高条件下C3植物氮和蛋白质浓度的降低情况。这一发现表明，扩大高固氮豆科粮食作物的种植规模用于食品和饲料生产，可最大限度减少二氧化碳浓度升高导致的籽粒氮和蛋白质浓度降低，这一论点支持增加豆科粮食产量并建立大规模固氮经济C3物种种植园的观点。

非洲绿色长城是由非洲联盟牵头的项目，旨在沿撒哈拉沙漠修建一条从塞内加尔北部延伸至非洲之角吉布提的全长8000 km、宽14.5 km的天然植被带。该项目基于以下理念：大气高浓度二氧化碳可促进植物生长，增加植被覆盖可吸收更多二氧化碳，从而减缓大气中二氧化碳浓度上升速率[91‒92]，同时缓解全球变暖，共同推动地球健康的修复[25]。事实上，实验表明，二氧化碳富集可使碳吸收量增加12% [91]，从科学层面验证了非洲绿色长城项目目标的合理性。

迄今为止，该绿色长城项目仅用十年时间便完成了15%的植被重建，为沿途数百万居民提供粮食安全保障。该项目是基于自然解决方案应对气候变化与适应的重要举措，通过吸收大气中的二氧化碳增强土壤碳封存。非洲绿色长城作为具有巨大潜力的重大工程，能够封存大量碳并助力地球健康修复，因此需要来自当地和国际社会的充足资金支持。尽管有报道称，由于养分浓度变化和土壤水分有限，全球二氧化碳施肥效应已有所减弱[75]，但通过这种方式仍可种植更多豆科乔木和灌木以及C3草本植物，以“吸收”大气中的高浓度二氧化碳。这一观点与早期研究结果一致，即在高降雨量、高氮或两者兼具的条件下，二氧化碳浓度升高可通过刺激光合作用使植物生物量增加33%，但在低降雨量和低氮条件下，这种增益则会消失[25]。

9 未来研究

9.1 C3植物对二氧化碳浓度升高的生理响应

固氮豆科植物被视为未来研究的模式植物，旨在解析C3植物在二氧化碳浓度升高条件下氮含量降低和养分减少的机制，原因有二：其一，当与土壤根瘤菌共生时，豆科植物的不同物种、变种或栽培品种在固氮水平上存在差异，部分品种固氮量较高（高固氮型），而另一些则固氮量较低（低固氮型）。高固氮豆科植物通常需要大量三磷酸腺苷（ATP）形式的能量，该能量由光合作用提供，用于借助固氮酶将N₂还原为NH₃，反之亦然。然而，高浓度二氧化碳也会刺激更高的光合速率，从而产生更多的新生光合产物以支持固氮作用，进而生成更多共生氮，用于合成更高水平的核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶，以在光合作用中还原二氧化碳。因此，关于固氮豆科植物在二氧化碳浓度升高条件下氮浓度降低的机理需要重新评估。未来需利用高固氮和低固氮豆科品种开展实验，以阐明二氧化碳浓度升高条件下结瘤豆科植物的氮减少机制。

其二，在田间条件下，高固氮豆科品种比低固氮品种积累更多的矿质养分[50,77,83]。在温室控制条件下，研究者还发现高固氮根瘤菌菌株比低固氮菌株诱导更多养分元素的积累[93]。因此，高固氮共生体系和由高固氮根瘤菌结瘤的豆科植物，在二氧化碳浓度升高条件下预计不会出现矿质养分减少。需要开展新的研究，重新评估田间条件下高固氮与低固氮豆科品种的养分吸收和积累情况，并记录二氧化碳浓度升高条件下养分元素的减少情况（如有）。类似地，对于已鉴定为低固氮和高固氮根瘤菌结瘤的豆科植物，应评估其在二氧化碳浓度升高条件下的养分吸收和积累情况。

9.2 C3植物对二氧化碳浓度升高的分子响应

为了更好地理解高浓度二氧化碳导致的氨基酸减少现象，需要阐明C3植物器官中GS-GOGAT途径涉及的代谢通路和相关酶类，以及催化氨基酸生物合成的不同氨基转移酶。此外，还需对二氧化碳浓度升高条件下发育的植物根系膜中的离子转运蛋白开展更多研究，因为硫酸盐转运蛋白、磷酸盐转运蛋白以及锌和铁转运蛋白等矿质转运蛋白基因可能在二氧化碳浓度升高条件下被下调，从而抑制根系对养分的吸收。

9.3 二氧化碳浓度升高条件下C3植物代谢物分析

为更好地理解高浓度二氧化碳对植物生长的促进作用，需对IAA、ABA、光色素、核黄素、细胞分裂素和赤霉素等代谢物在二氧化碳浓度升高条件下生长的植物中的水平进行评估，这些代谢物可刺激植物生长、促使茎秆伸长、增强根系分支并增加根毛密度，从而促进水分和养分吸收。

9.4 C3植物对高浓度二氧化碳的生态响应

非洲绿色长城为全球提供了用于大气物理与化学、植物与土壤生态学、碳封存、气象学和气候学研究的活体实验室，同时也是开展野外实验的动植物资源宝库。然而，其作为全球研究平台发挥作用需要充足的资金支持。

9.5 C3植物对高浓度二氧化碳的基因组学与人工智能响应

人工智能（AI）在植物育种和植物科学中的快速应用[94]为加速实现本研究概述的目标提供了宝贵机遇。人工智能（尤其是机器学习和深度学习算法）可处理大规模多组学数据（包括基因组学、转录组学、代谢组学和离子组学数据），从而揭示二氧化碳浓度升高条件下参与氮代谢、养分吸收和氨基酸生物合成的关键基因和代谢途径。这将有助于鉴定对二氧化碳浓度变化响应更敏感的基因型，并预测其在不同环境情景下的表现。

在未来的育种项目中，人工智能驱动的基因组选择模型应整合表型、基因型和环境数据，以推动固氮能力和养分吸收效率提升的植物品种开发。此外，人工智能可模拟和预测对未来高浓度二氧化碳环境的生长响应，指导开发改善营养安全和气候适应力的育种策略。通过利用人工智能，研究人员能够克服植物与环境相互作用的复杂性，加速培育更适应高浓度二氧化碳环境的作物，同时维持甚至提升作物的营养品质。

最后，为应对气候变化引发的干旱、洪涝、台风、野火和极端温度等环境因素，应利用标记辅助选择、转基因、基因编辑和基因组选择等分子技术，培育具有多重胁迫耐受性的气候适应性作物品种。通过这种方式，可借助人工智能和高通量组学工具，对作物在田间胁迫下的响应及潜在基因表达网络进行全面而准确的表型和基因型分析。通过这些分析鉴定出的目标性状、基因、优异等位基因和调控顺式元件，将成为培育新作物品种的关键要素，进而确保在高浓度二氧化碳环境下实现食品安全、营养安全和蛋白质热量平衡。

10 结论

矛盾的是，二氧化碳浓度升高可通过更高的光合速率促进固氮作用，从而增加C3植物的氮供应，而另一方面却导致C3植物对矿质氮的吸收和同化减少。GS-GOGAT途径是将NH₄⁺整合到有机氮中的第一步，无论氮来源于土壤还是共生作用。由于GS-GOGAT途径是将NH₄⁺整合到有机氮的唯一途径，因此NH₄⁺的来源与其同化成有机氮中的速率无关。然而，通过¹⁵N₂（气体）示踪实验表明，在二氧化碳浓度升高条件下，藨草根系中自由的异养非共生固氮菌以及联合共生微生物的固氮作用增强[39]，而¹⁵N标记的硫酸铵所提供的NH₄⁺同化量却减少[39]。这一发现耐人寻味，因为GS-GOGAT酶复合体在所有植物物种中可能是相同的，因此无论NH₄⁺底物来源如何，其催化NH₄⁺同化的速率应一致。在二氧化碳浓度升高条件下，NH₄⁺同化的矛盾结果，一种可能的解释是，矿质氮源的NH₄⁺与共生固氮来源的NH₄⁺在转运蛋白、受体和结合位点上存在差异，而这些差异可能受二氧化碳浓度影响。未来需要进一步研究以解决该悖论。

综上所述，水稻、玉米和小麦是全球最重要的三种谷类作物，为全球数十亿人口提供粮食安全保障。然而，大气中高浓度二氧化碳对作物生理功能、籽粒产量和品质的负面影响可能危及全球粮食安全。据报道，在二氧化碳浓度升高条件下，由于组织氮含量及必需氨基酸（如苏氨酸、缬氨酸、异亮氨酸、亮氨酸和苯丙氨酸）显著减少，小麦籽粒蛋白质含量下降7.4%。事实上，生长于二氧化碳浓度升高条件下的籽粒所产面粉中大多数氨基酸（单位面粉重量）含量显著降低，其中丝氨酸减少7.1%、甘氨酸减少10.7%、半胱氨酸减少7.4%、酪氨酸减少8.9%、组氨酸减少5.1%、精氨酸减少5.6%、色氨酸减少5.3%、异亮氨酸减少8.7% [20]。在二氧化碳浓度升高条件下，水稻和玉米对矿质元素的吸收也分别出现下降：磷减少1.0%和7.1%、硫减少7.8%和2.1%、铁减少5.2%和5.8%、锌减少3.3%和5.2%、铜减少10.6%和9.9%、锰减少7.5%和4.2% [78]。事实上，对于C3植物而言，二氧化碳浓度升高条件下组织矿质元素浓度预计平均降低8%，而非结构性碳水化合物（主要为淀粉和糖分）总量预计有所增加[80]。尽管高浓度二氧化碳总体上促进植物生长并提高产量，但籽粒蛋白质和必需矿质养分的变化可能加剧蛋白质热量营养不良、微量营养素缺乏，以及因对淀粉类饮食依赖增加而引发的糖尿病风险，这一问题在土壤本身缺乏氮和其他矿质养分的非洲地区尤为突出。

参考文献

原文顺序 | 出版日期 | 本文引用

[1]	Kimball BA. Carbon dioxide and agricultural yield: an assemblage and analysis of 430 prior observations. Agron J 1983;75(5):779‒88. . 10.2134/agronj1983.00021962007500050014x

[2]	Long SP, Drake BG. Photosynthetic CO₂ assimilation and rising atmospheric CO₂ concentrations. In: Crop photosynthesis: spatial and temporal determinants. Amsterdam: Elsevier Science Publishers; 1992. p. 69‒107. . 10.1016/b978-0-444-89608-7.50011-3

[3]	Drake BG, Gonzàlez-Meler MA, Long SP. More efficient plants: a consequence of rising atmospheric CO₂? Annu Rev Plant Biol 1997;48(1):609‒39. . 10.1146/annurev.arplant.48.1.609

[4]	The Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC). Synthesis Report: Climate Change 2023. Report. Geneva: The Intergovernmental Panel on Climate Change; 2023. . 10.1017/9781009157896

[5]	Ainsworth EA, Long SP. 30 years of free-air carbon dioxide enrichment (FACE): what have we learned about future crop productivity and its potential for adaptation? Glob Change Biol 2021;27(1):27‒49. . 10.1111/gcb.15375

[6]	Tausz-Posch S, Tausz M, Bourgault M. Elevated CO₂ effects on crops: advances in understanding acclimation, nitrogen dynamics and interactions with drought and other organisms. Plant Biol 2020;22(S1):38‒51. . 10.1111/plb.12994

[7]	Toreti A, Deryng D, Tubiello FN, Müller C, Kimball BA, Moser G, et al. Narrowing uncertainties in the effects of elevated CO₂ on crops. Nat Food 2020;1(12):775‒82. . 10.1038/s43016-020-00195-4

[8]	Wong SC. Elevated atmospheric partial pressure of CO₂ and plant growth. Photosynth Res 1990;23(2):171‒80. . 10.1007/bf00035008

[9]	Hocking P, Meyer C. Carbon dioxide enrichment decreases critical nitrate and nitrogen concentrations in wheat. J Plant Nutr 1991;14(6):571‒84. . 10.1080/01904169109364225

[10]	Conroy J, Hocking P. Nitrogen nutrition of C3 plants at elevated atmospheric CO₂ concentrations. Physiol Plant 1993;89(3):570‒6. . 10.1034/j.1399-3054.1993.890323.x

[11]	Jackson R, Reynolds H. Nitrate and ammonium uptake for single-and mixed-species communities grown at elevated CO₂ . Oecologia 1996;105(1):74‒80. . 10.1007/bf00328793

[12]	Soussana JF, Casella E, Loiseau P. Long-term effects of CO₂ enrichment and temperature increase on a temperate grass sward. Plant Soil 1996;182(1):101‒14. . 10.1007/bf00010999

[13]	Soussana JF, Teyssonneyre F, Picon-Cochard C, Dawson L. A trade-off between nitrogen uptake and use increases responsiveness to elevated CO₂ in infrequently cut mixed C3 grasses. New Phytol 2005;166(1):217‒30. . 10.1111/j.1469-8137.2005.01332.x

[14]	Zanetti S, Hartwig UA, van Kessel C, Lüscher A, Hebeisen T, Frehner M, et al. Does nitrogen nutrition restrict the CO₂ response of fertile grassland lacking legumes? Oecologia 1997;112(1):17‒25. . 10.1007/s004420050278

[15]	Smart DR, Ritchie K, Bloom AJ, Bugbee BB. Nitrogen balance for wheat canopies (Triticum aestivum cv. Veery 10) grown under elevated and ambient CO2 concentrations. Plant Cell Environ 1998;21(8):753‒63. . 10.1046/j.1365-3040.1998.00315.x

[16]

Geiger M, Haake V, Ludewig F, Sonnewald U, Stitt M. The nitrate and ammonium nitrate supply have a major influence on the response of photosynthesis, carbon metabolism, nitrogen metabolism and growth to elevated carbon dioxide in tobacco. Plant Cell Environ 1999;22(10):1177‒99. . 10.1046/j.1365-3040.1999.00466.x

[17]	Bloom AJ, Smart DR, Nguyen DT, Searles PS. Nitrogen assimilation and growth of wheat under elevated carbon dioxide. Proc Natl Acad Sci USA 2002;99(3):1730‒5. . 10.1073/pnas.022627299

[18]	Bloom AJ, Burger M, Asensio JSR, Cousins AB. Carbon dioxide enrichment inhibits nitrate assimilation in wheat and Arabidopsis. Science 2010;328(5980):899‒903. . 10.1126/science.1186440

[19]	Bloom AJ, Asensio JSR, Randall L, Rachmilevitch S, Cousins AB, Carlisle EA. CO₂ enrichment inhibits shoot nitrate assimilation in C3 but not C4 plants and slows growth under nitrate in C3 plants. Ecology 2012;93(2):355‒67. . 10.1890/11-0485.1

[20]	Högy P, Wieser H, Köhler P, Schwadorf K, Breuer J, Franzaring J, et al. Effects of elevated CO₂ on grain yield and quality of wheat: results from a 3-year free-air CO₂ enrichment experiment. Plant Biol 2009;11(S1):60‒9. . 10.1111/j.1438-8677.2009.00230.x

[21]	Ma Q, Wang J, Sun Y, Yang X, Ma J, Li T, et al. Elevated CO₂ levels enhance the uptake and metabolism of organic nitrogen. Physiol Plant 2018;162(4):467‒78. . 10.1111/ppl.12663

[22]	Rubio-Asensio JS, Bloom AJ. Inorganic nitrogen form: a major player in wheat and Arabidopsis responses to elevated CO₂ . J Exp Bot 2017;68(10):2611‒25.

[23]	McGuire AD, Melillo JM, Joyce LA. The role of nitrogen in the response of forest net primary production to elevated atmospheric carbon dioxide. Annu Rev Ecol Syst 1995;26(1):473‒503. . 10.1146/annurev.es.26.110195.002353

[24]	Dakora FD, Hayek LAC, Drake BG. ¹⁵NH₄ ⁺ uptake and assimilation into amino acids is markedly reduced by elevated CO₂ in Scirpus olneyi, a C3 land plant species. S Afr J Bot 2024;170:288‒96. . 10.1016/j.sajb.2024.05.001

[25]	Reich PB, Hobbie SE, Lee TD. Plant growth enhancement by elevated CO₂ eliminated by joint water and nitrogen limitation. Nat Geosci 2014;7(12):920‒4. . 10.1038/ngeo2284

[26]	Gao B, Hu S, Zhou M, Jing L, Wang Y, Zhu J, et al. Impacts of elevated CO₂ and partial defoliation on mineral element composition in rice. Front Plant Sci 2024;15:1450893. . 10.3389/fpls.2024.1450893

[27]	Hu S, Wang Y, Yang L. Response of rice yield traits to elevated atmospheric CO₂ concentration and its interaction with cultivar, nitrogen application rate and temperature: a meta-analysis of 20 years FACE studies. Sci Total Environ 2021;764:142797. . 10.1016/j.scitotenv.2020.142797

[28]	Hu S, Chen W, Tong K, Wang Y, Jing L, Wang Y, et al. Response of rice growth and leaf physiology to elevated CO₂ concentrations: a meta-analysis of 20-year FACE studies. Sci Total Environ 2022;807:151017. . 10.1016/j.scitotenv.2021.151017

[29]	Cai C, Yin X, He S, Jiang W, Si C, Struik PC, et al. Responses of wheat and rice to factorial combinations of ambient and elevated CO₂ and temperature in FACE experiments. Glob Change Biol 2016;22(2):856‒74. . 10.1111/gcb.13065

[30]	Kimball BA, Kobayashi K, Bindi M. Responses of agricultural crops to free-air CO₂ enrichment. In: Sparks DL, editor. Advances in agronomy. Cambridge: Academic Press; 2002. p. 293‒368. . 10.1016/s0065-2113(02)77017-x

[31]	Pritchard SG, Rogers HOH, Prior SA, Peterson CTM. Elevated CO₂ and plant structure: a review. Glob Change Biol 1999;5(7):807‒37. . 10.1046/j.1365-2486.1999.00268.x

[32]	Matiru VN, Dakora FD. The rhizosphere signal molecule lumichrome alters seedling development in both legumes and cereals. New Phytol 2005;166(2):439‒44. . 10.1111/j.1469-8137.2005.01344.x

[33]	van Berkum P, Sloger C. Immediate acetylene reduction by excised grass roots not previously preincubated at low oxygen tensions. Plant Physiol 1979;64(5):739‒43. . 10.1104/pp.64.5.739

[34]	van Berkum P, Sloger C. Comparing time course profiles of immediate acetylene reduction by grasses and legumes. Appl Environ Microbiol 1981;41(1):184‒9. . 10.1128/aem.41.1.184-189.1981

[35]	van Berkum P, Sloger C. Ontogenetic variation of nitrogenase, nitrate reductase, and glutamine synthetase activities in Oryza sativa . Plant Physiol 1981;68(3):722‒6. . 10.1104/pp.68.3.722

[36]	van Berkum P. Potential for nonsymbiotic and associative dinitrogen fixation. In: Hauck RD, editor. Nitrogen in crop production. Hoboken: John Wiley & Sons, Inc; 1984. p. 145‒63. . 10.2134/1990.nitrogenincropproduction.c9

[37]	Montañez A, Abreu C, Gill PR, Hardarson G, Sicardi M. Biological nitrogen fixation in maize (Zea mays L.) by ¹⁵N isotope-dilution and identification of associated culturable diazotrophs. Biol Fertil Soils 2009;45(3):253‒63. . 10.1007/s00374-008-0322-2

[38]	Li Y, Li Y, Zhang H, Wang M, Chen S. Diazotrophic Paenibacillus beijingensis BJ-18 provides nitrogen for plant and promotes plant growth, nitrogen uptake and metabolism. Front Microbiol 2019;10:1119. . 10.3389/fmicb.2019.01119

[39]	Dakora F, Drake BG. Elevated CO₂ stimulates associative N₂ fixation in a C3 plant of the Chesapeake Bay wetland. Plant Cell Environ 2000;23(9):943‒53. . 10.1046/j.1365-3040.2000.00610.x

[40]	Wilson P, Fred E, Salmon M. Relation between carbon dioxide and elemental nitrogen assimilation in leguminous plants. Soil Sci 1933;35(2):145‒66. . 10.1097/00010694-193302000-00005

[41]	Hardy R, Havelka U. Nitrogen fixation research: a key to world food? Investigators in a variety of disciplines are searching for new technologies for producing fixed nitrogen. Science 1975;188(4188):633‒43. . 10.1126/science.188.4188.633

[42]	Phillips DA, Newell KD, Hassell SA, Felling CE. The effect of CO₂ enrichment on root nodule development and symbiotic N₂ reduction in Pisum sativum L. Am J Bot 1976;63(3):356‒62. . 10.1002/j.1537-2197.1976.tb11822.x

[43]	Spencer-Phillips P, Gay J. Electron microscope autoradiography of ¹⁴C photosynthate distribution at the haustorium-host interface in powdery mildew of Pisum sativum . Protoplasma 1980;103(2):131‒54. . 10.1007/bf01276671

[44]	Minchin F, Pate J. The carbon balance of a legume and the functional economy of its root nodules. J Exp Bot 1973;24(2):259‒71. . 10.1093/jxb/24.2.259

[45]	Cui J, Zhang X, Reis S, Wang C, Wang S, He P, et al. Nitrogen cycles in global croplands altered by elevated CO₂ . Nat Sustain 2023;6(10):1166‒76. . 10.1038/s41893-023-01154-0

[46]	Ibny FY, Jaiswal SK, Mohammed M, Dakora FD. Symbiotic effectiveness and ecologically adaptive traits of native rhizobial symbionts of Bambara groundnut (Vigna subterranea L. Verdc.) in Africa and their relationship with phylogeny. Sci Rep 2019;9(1):12666. . 10.1038/s41598-019-48944-1

[47]	Lawrie A, Wheeler C. The supply of photosynthetic assimilates to nodules of Pisum sativum L. in relation to the fixation of nitrogen. New Phytol 1973;72(6):1341‒8. . 10.1111/j.1469-8137.1973.tb02112.x

[48]	Lawrie AC, Wheeler C. The effects of flowering and fruit formation on the supply of photosynthetic assimilates to the nodules of Pisum sativum L. in relation to the fixation of nitrogen. New Phytol 1974;73(6):1119‒27. . 10.1111/j.1469-8137.1974.tb02141.x

[49]	Williams LE, Phillips DA. Effect of irradiance on development of apparent nitrogen fixation and photosynthesis in soybean. Plant Physiol 1980;66(5):968‒72. . 10.1104/pp.66.5.968

[50]	Gojon A, Cassan O, Bach L, Lejay L, Martin A. The decline of plant mineral nutrition under rising CO₂: physiological and molecular aspects of a bad deal. Trends Plant Sci 2023;28(2):185‒98. . 10.1016/j.tplants.2022.09.002

[51]	Brooks MD, Szeto RC. Biological nitrogen fixation maintains carbon/nitrogen balance and photosynthesis at elevated CO₂ . Plant Cell Environ 2024;47(6):2178‒91. . 10.1111/pce.14873

[52]	Belane AK, Dakora FD. Levels of nutritionally-important trace elements and macronutrients in edible leaves and grain of 27 nodulated cowpea (Vigna unguiculata L. Walp.) genotypes grown in the Upper West Region of Ghana. Food Chem 2011;125(1):99‒105. . 10.1016/j.foodchem.2010.08.044

[53]	Dave K, Kumar A, Dave N, Jain M, Dhanda PS, Yadav A, et al. Climate change impacts on legume physiology and ecosystem dynamics: a multifaceted perspective. Sustainability 2024;16(14):6026. . 10.3390/su16146026

[54]

Ferrario-Méry S, Murchie E, Hirel B, Galtier N, Quick WP, Foyer CH. Manipulation of the pathways of sucrose biosynthesis and nitrogen assimilation in transformed plants to improve photosynthesis and productivity. In: A molecular approach to primary metabolism in higher plants. Boca Raton: CRC Press; 1997. p. 125‒53. . 10.1201/b12538-14

[55]	Fonseca F, Bowsher CG, Stulen I. Impact of elevated atmospheric CO₂ on nitrate reductase transcription and activity in leaves and roots of Plantago major. Physiol Plant 1997;100(4):940‒8. . 10.1034/j.1399-3054.1997.1000421.x

[56]	Sinclair TR, Zwieniecki MA, Holbrook NM. Low leaf hydraulic conductance associated with drought tolerance in soybean. Physiol Plant 2008;132(4):446‒51. . 10.1111/j.1399-3054.2007.01028.x

[57]	Högy P, Fangmeier A. Effects of elevated atmospheric CO₂ on grain quality of wheat. J Cereal Sci 2008;48(3):580‒91. . 10.1016/j.jcs.2008.01.006

[58]	Shimono H, Bunce JA. Acclimation of nitrogen uptake capacity of rice to elevated atmospheric CO₂ concentration. Ann Bot 2009;103(1):87‒94. . 10.1093/aob/mcn209

[59]	Guo H, Sun Y, Li Y, Liu X, Ren Q, Zhu-Salzman K, et al. Elevated CO₂ modifies N acquisition of Medicago truncatula by enhancing N fixation and reducing nitrate uptake from soil. PLoS One 2013;8(12):e81373. . 10.1371/journal.pone.0081373

[60]	Cotrufo MF, Ineson P, Scott A. Elevated CO₂ reduces the nitrogen concentration of plant tissues. Glob Change Biol 1998;4(1):43‒54. . 10.1046/j.1365-2486.1998.00101.x

[61]	Pampa JM, Ngwenya ZD, Mpai T, Dakora FD. An assessment of symbiotic N nutrition in species of the genus Aspalathus endemic to the Cape Floristic Region of South Africa. S Afr J Bot 2023;158:312‒8. . 10.1016/j.sajb.2023.05.023

[62]	Field CB, Chapin III FS, Matson PA, Mooney HA. Responses of terrestrial ecosystems to the changing atmosphere: a resource-based approach. Annu Rev Ecol Syst 1992;23(1):201‒35. . 10.1146/annurev.es.23.110192.001221

[63]	Taub DR, Wang X. Why are nitrogen concentrations in plant tissues lower under elevated CO₂? A critical examination of the hypotheses. J Integr Plant Biol 2008;50(11):1365‒74. . 10.1111/j.1744-7909.2008.00754.x

[64]	Jayawardena DM, Heckathorn SA, Bista DR, Mishra S, Boldt JK, Krause CR. Elevated CO plus chronic warming reduce nitrogen uptake and levels or activities of nitrogen-uptake and -assimilatory proteins in tomato roots. Physiol Plant 2017;159(3):354‒65. . 10.1111/ppl.12532

[65]	Novák V, Vidovič J. Transpiration and nutrient uptake dynamics in maize (Zea mays L.). Ecol Modell 2003;166(1‒2):99‒107.

[66]	Tani F, Barrington S. Zinc and copper uptake by plants under two transpiration rates. Part I. Wheat (Triticum aestivum L.. Environ Pollut 2005;138(3):538‒47. . 10.1016/j.envpol.2004.06.005

[67]	Tani F, Barrington S. Zinc and copper uptake by plants under two transpiration rates. Part II. Buckwheat (Fagopyrum esculentum L.. Environ Pollut 2005;138(3):548‒58. . 10.1016/j.envpol.2004.06.004

[68]	Kanemoto K, Yamashita Y, Ozawa T, Imanishi N, Nguyen NT, Suwa R, et al. Photosynthetic acclimation to elevated CO₂ is dependent on N partitioning and transpiration in soybean. Plant Sci 2009;177(5):398‒403. . 10.1016/j.plantsci.2009.06.017

[69]	Jacob J, Greitner C, Drake BG. Acclimation of photosynthesis in relation to Rubisco and non-structural carbohydrate contents and in situ carboxylase activity in Scirpus olneyi grown at elevated CO₂ in the field. Plant Cell Environ 1995;18(8):875‒84. . 10.1111/j.1365-3040.1995.tb00596.x

[70]

Riviere-Rolland H, Contard P, Betsche T. Adaptation of pea to elevated atmospheric CO₂: rubisco, phosphoenolpyruvate carboxylase and chloroplast phosphate translocator at different levels of nitrogen and phosphorus nutrition. Plant Cell Environ 1996;19(1):109‒17. . 10.1111/j.1365-3040.1996.tb00232.x

[71]	Dakora FD, Belane AK. Evaluation of protein and micronutrient levels in edible cowpea (Vigna Unguiculata L. Walp.) leaves and seeds. Front Sustain Food Syst 2019;3:70. . 10.3389/fsufs.2019.00070

[72]	Fanzo J. The nutrition challenge in sub-Saharan Africa. New York City: United Nations Development Programme; 2013.

[73]	Andrea F, Rose M. Food insecurity and hunger: a review of FAO’s annual report on state of food insecurity in the world, issue 2015. Scholedge Int J Multidiscip Allied Stud 2015;2(5):1‒5.

[74]	Li C, Zhu J, Zeng Q, Liu G. Changes in microelement availability in a paddy field exposed to long-term atmospheric CO₂ enrichment. J Soils Sediments 2020;20(5):2439‒45. . 10.1007/s11368-020-02601-7

[75]	Wang Y, Huang Y, Song L, Yuan J, Li W, Zhu Y, et al. Reduced phosphorus availability in paddy soils under atmospheric CO₂ enrichment. Nat Geosci 2023;16(2):162‒8. . 10.1038/s41561-022-01105-y

[76]	Wu G. Functional amino acids in growth, reproduction, and health. Adv Nutr 2010;1(1):31‒7. . 10.3945/an.110.1008

[77]	Hou Y, Wu G. Nutritionally nonessential amino acids: a misnomer in nutritional sciences. Adv Nutr 2017;8(1):137‒9. . 10.3945/an.116.012971

[78]	Myers SS, Zanobetti A, Kloog I, Huybers P, Leakey ADB, Bloom AJ, et al. Increasing CO₂ threatens human nutrition. Nature 2014;510(7503):139‒42. . 10.1038/nature13179

[79]	The ecoENERGY Carbon Capture and Storage Task Force. Canada’s fossil energy future: the way forward on carbon capture and storage. Report. Edmonton: The ecoENERGY Carbon Capture and Storage Task Force; 2008.

[80]	Loladze I. Hidden shift of the ionome of plants exposed to elevated CO₂ depletes minerals at the base of human nutrition. elife 2014;3:e02245. . 10.7554/elife.02245

[81]	Lieffering M, Kim HY, Kobayashi K, Okada M. The impact of elevated CO₂ on the elemental concentrations of field-grown rice grains. Field Crops Res 2004;88(2‒3):279‒86.

[82]

Zhu C, Kobayashi K, Loladze I, Zhu J, Jiang Q, Xu X, et al. Carbon dioxide (CO₂) levels this century will alter the protein, micronutrients, and vitamin content of rice grains with potential health consequences for the poorest rice-dependent countries. Sci Adv 2018;4(5):eaaq1012. . 10.1126/sciadv.aaq1012

[83]	Houshmandfar A, Fitzgerald GJ, Tausz M. Elevated CO₂ decreases both transpiration flow and concentrations of Ca and Mg in the xylem sap of wheat. J Plant Physiol 2015;174:157‒60. . 10.1016/j.jplph.2014.10.008

[84]	Li X, Jiang D, Liu F. Soil warming enhances the hidden shift of elemental stoichiometry by elevated CO₂ in wheat. Sci Rep 2016;6(1):23313. . 10.1038/srep23313

[85]	Cohen I, Halpern M, Yermiyahu U, Bar-Tal A, Gendler T, Rachmilevitch S. CO₂ and nitrogen interaction alters root anatomy, morphology, nitrogen partitioning and photosynthetic acclimation of tomato plants. Planta 2019;250(5):1423‒32. . 10.1007/s00425-019-03232-0

[86]	Gray SB, Rodriguez-Medina J, Rusoff S, Toal TW, Kajala K, Runcie DE, et al. Translational regulation contributes to the elevated CO₂ response in two Solanum species. Plant J 2020;102(2):383‒97. . 10.1111/tpj.14632

[87]	Jan S, Rather IA, Sofi PA, Wani MA, Sheikh FA, Bhat MA, et al. Characterization of common bean (Phaseolus vulgaris L.) germplasm for morphological and seed nutrient traits from Western Himalayas. Legum Sci 2021;3(2):e86. . 10.1002/leg3.86

[88]	Dakora FD. Plant flavonoids: biological molecules for useful exploitation. Funct Plant Biol 1995;22(1):87‒99. . 10.1071/pp9950087

[89]	Belane AK, Pule-Meulenberg F, Makhubedu TI, Dakora FD. Nitrogen fixation and symbiosis-induced accumulation of mineral nutrients by cowpea (Vigna unguiculata L. Walp.. Crop Pasture Sci 2014;65(3):250‒8. . 10.1071/cp13283

[90]	Dakora FD, Matiru VN, Kanu AS. Rhizosphere ecology of lumichrome and riboflavin, two bacterial signal molecules eliciting developmental changes in plants. Front Plant Sci 2015;6:700. . 10.3389/fpls.2015.00700

[91]	Luo Y, Niu S. The fertilization effect of CO₂ on a mature forest. Nature 2020;580(7802):191‒2. . 10.1038/d41586-020-00962-0

[92]	Keeling CD, Chin J, Whorf T. Increased activity of northern vegetation inferred from atmospheric CO₂ measurements. Nature 1996;382(6587):146‒9. . 10.1038/382146a0

[93]

Dakora FD, Belane AK, Mohale KC, Makhubedu TI, Makhura P, Pule-Meulenberg F, et al. Food grain legumes: their contribution to soil fertility, food security, and human nutrition/health in Africa. In: de Bruijn FJ, editor. Biological nitrogen fixation. Hoboken: John Wiley & Sons, Inc; 2015. p. 1063‒70. . 10.1002/9781119053095.ch105

[94]	Farooq MA, Gao S, Hassan MA, Huang Z, Rasheed A, Hearne S, et al. Artificial intelligence in plant breeding. Trends Genet 2024;40(10):891‒908. . 10.1016/j.tig.2024.07.001