基于生理模型绘制全球海水养殖鱼类潜在高产区

于双恩 ,  齐鑫 ,  董云伟

Engineering ›› 2025, Vol. 49 ›› Issue (6) : 279 -289.

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Engineering ›› 2025, Vol. 49 ›› Issue (6) : 279 -289. DOI: 10.1016/j.eng.2025.01.023
研究论文

基于生理模型绘制全球海水养殖鱼类潜在高产区

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Mapping Potential High-Yield Areas for Finfish Mariculture Using Physiological Models

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摘要

识别海水鱼类养殖的潜在适宜区域和高产区对于海洋空间资源的合理使用和全球粮食安全保障至关重要。在生理模型（热生长性能模型）中纳入海洋环境的时空异质性是实现这一目标的潜在有效方法。本研究开发了一个整合模型，将热生长性能曲线与海洋环境的时空异质性相结合，识别全球27种重要经济鱼类的潜在海洋养殖适宜区和高产区。结果显示，当前全球海水鱼类养殖的潜在适宜区（每年至少6个月达到最大生长速率的50%）和高产区（全年达到最大生长速率的75%）的面积分别为(8.00 ± 0.30)× 106和(5.96 ± 0.13)× 106 km2。当前气候条件下，暖水性养殖鱼类的适宜区和高产区面积大于其他种类。中低纬度海水鱼类养殖适宜区的生长潜力高于高纬度海域。到2050年，两种共享社会经济路径情景（SSP1-2.6和SSP5-8.5）下的潜在适宜区和高产区面积都将增加。但潜在养殖适宜区和高产区对气候变化的响应因物种和地理位置而异，冷水性鱼类的养殖可能从全球变暖中受益。从全球整体角度来看，适宜养殖区和高产区的潜力持续增加，海水鱼类养殖可能给全球粮食安全带来更加重要的保障。

Abstract

Mapping potential areas for finfish mariculture, particularly high-yield regions, is crucial for the proper utilization of marine space and global food security. Physiological models (growth performance models) that consider the spatiotemporal heterogeneity of the marine environment are a potentially effective approach to achieving this goal. In the present study, we developed an integrated model that combines the thermal performance curve and spatiotemporal heterogeneity of the marine environment to map the global high-yield potential mariculture areas for 27 commercial finfish species. Our results showed that the current sizes of the potentially suitable areas (achieving 50% of the maximum growth rate for at least six months annually) and high-yield areas (achieving 75% of the maximum growth rate throughout a year) are (8.00 ± 0.30) × 106 and (5.96 ± 0.13) × 106 km2, respectively. Currently, the sizes of suitable and high-yield areas for warm-water mariculture fish are larger than those for other species. The growth potential of suitable mariculture areas is higher at mid and low latitudes than at high latitudes. Under the two shared socioeconomic pathway scenarios (SSP1-2.6 and SSP5-8.5), the sizes of both suitable and high-yield areas will increase by 2050. However, there is the potential for finfish mariculture to respond differently to climate change among species and regions, and cold-water fish may benefit from global warming. Overall, the global potential for suitable high-yield mariculture areas continues to increase, making finfish mariculture an important contributor to global food security.

关键词

气候变化 / 环境异质性 / 生长速率 / 海水养殖鱼类 / 潜在高产养殖区 / 热性能曲线

Key words

Climate change / Environmental heterogeneity / Growth rate / Finfish mariculture / Potential high-yield mariculture areas / Thermal performance curves

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于双恩,齐鑫,董云伟. 基于生理模型绘制全球海水养殖鱼类潜在高产区[J]. 工程（英文）, 2025, 49(6): 279-289 DOI:10.1016/j.eng.2025.01.023

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1 引言

海水养殖为人类提供了大量的海产品，是高质量蛋白质和微量营养素的重要来源[1]。随着全球人口的快速增长，海水养殖对于粮食安全保障至关重要[2‒5]。从2015年到2050年，大多数国家的人均鱼类消费量将逐渐增加，到21世纪中叶，部分国家的总消费量将增加一倍以上[4]。到2050年，预计12%~25%的新增肉类需求将来自海洋，其中海水养殖占比不断扩大[3]。

在气候变化的背景下，海水养殖面临变暖、酸化、缺氧、海平面上升和极端事件的威胁[2]。针对气候变化进行海洋捕捞渔业和海水养殖的适应性改革有助于满足人类日益增长的海产品需求[6]。人类为减缓气候变化付出了巨大努力，但仅通过海洋捕捞渔业的改革不太可能维持全球人均海产品需求，这就需要进一步探索海水养殖的巨大潜力[6]。总之，气候变化增加了水产养殖系统的复杂性和不确定性[7‒13]。

全球潜在海水养殖区的评估及气候响应研究已引起国际社会广泛关注[7‒13]。Gentry等[7]使用温度、溶解氧、深度和其他海洋空间用途的限制条件绘制了全球海水养殖的潜在区域。结果显示，适合鱼类和双壳类海水养殖的区域面积分别约为1.14 × 107 km2和1.5 × 106 km2。Froehlich等[9]使用类似的方法（未来其他海洋空间用途的限制因难以量化而被忽略）评估了气候变化条件下海水养殖潜力的时空动态。研究结果表明，海水鱼类养殖的潜在适宜区将扩大，而海水贝类养殖的潜在适宜区将减少。这两项研究都使用生长性能指数（GPI）来量化不同物种的生长潜力[7,9]。GPI是根据物种的渐近体长和生长速率计算的[14]。然而，同一海水养殖物种在不同温度下的生长速率并不相同。因此，在整个热耐受范围内使用GPI可能会高估许多地区的生长潜力。基于以往的研究结果，迫切需要建立更加合理的模型来准确评估海水养殖鱼类的生长性能。

动态能量收支（DEB）模型和简化的热性能曲线（TPC）通常被用于评估海水养殖物种的生长潜力[8,12‒13,15‒19]。然而，DEB模型通常需要大量参数。在进行大数据分析时，收集所有必要的参数数据极具挑战性。TPC提供了一种更直接的方法来描述海水养殖鱼类生长速率与环境温度之间的关系。热性能从低温耐受阈值开始随温度升高而增加，在最适温度时达到峰值，然后随着温度进一步升高而迅速下降[20‒24]。目前，有超过20种数学模型被用于描述TPC，包括抛物线、高斯分布和其他复杂的数学模型[25]。TPC的形状在物种、种群、个体和生命历史阶段均有差异[26‒31]。

非线性模型能够更准确地描述海水养殖物种的热生长性能曲线，但反映特定生活史阶段生长性能的实验数据较少，且构建非线性模型需要多个实验组的数据来进行参数估计。因此，此前的研究通常使用分段的一次函数来简化海水养殖鱼类的热生长曲线[8,12,15]。这种简化模型仅需要物种的低温耐受阈值、高温耐受阈值和最佳生长温度及其对应生长性能，这些数据很容易从养殖实践或文献中获得。Klinger等[8]创建了一个简化模型，在当前和未来条件下，估算了大西洋鲑（Salmo salar）、军曹鱼（Rachycentron canadum）和金头鲷（Sparus aurata）在全球开放海域的生长潜力。在区域尺度上，这种简化模型也被应用于评估加勒比海和中国海域的潜在鱼类养殖区[12,15]。

简化的TPC无法描述海水养殖鱼类在连续温度下的生长速率，因此使用简化的TPC会影响评估的准确性。为了解决这一限制，本研究为每种海水养殖鱼类开发了热生长性能模型，该模型整合了多个温度下的生长实验数据和温度耐受数据，并使用由高斯曲线和抛物线组成的数学模型来描述海水养殖鱼类的热生长性能[图1（a）；第2节]。该数学模型已被用于评估昆虫的热生长性能，并被扩展应用到其他变温动物，如青蛙、蜥蜴和乌龟[21]。

海洋环境的时空异质性指的是海洋条件（如温度和盐度）在空间和时间尺度上的变异性和不均匀性，可能会影响海洋生物的生存[32]。例如，夏季黄海冷水团的温度远低于海面温度，表底温差可超过15 ℃；而冬季黄海冷水团消失，海水表底混合均匀，温差很小[11]。冷水团和上升流等海洋现象可以保护海洋生物免受高温影响[33‒35]。充分利用该环境条件可以帮助识别潜在的海水养殖区[11,36]。离岸海水养殖的一个优势是可以利用深度空间。例如，7~8月期间，朝鲜大部分海区的海表温度超过20 ℃，热环境不满足大西洋鲑海水养殖需求。然而，25 m深处的水温全年保持在20 ℃以下，利用可沉降海水养殖系统开展大西洋鲑的海水养殖具备可能性[36]。对黄海鲑鳟鱼类深远海养殖潜力的研究也强调了利用黄海冷水团时空异质性的重要性[11]。通过在不同季节调整养殖网箱所处的深度来利用季节性冷水团，令中国能够在温带海域养殖冷水性鲑鳟鱼类。因此，有效利用海洋环境的时空异质性可以帮助优化海洋空间资源的使用。

为了准确量化海水养殖鱼类的生长速率并绘制全球潜在海水养殖区，本研究考虑了两个关键问题：①相比于简化的TPC，使用非线性模型[图1（a）]来计算生长速率，能更准确地描述海水养殖物种的热生长性能曲线；②在绘制潜在的全球海水养殖区时，我们将深度可调节的海水养殖模式整合到评估体系中。在本研究中，海水养殖网箱可以在四个不同深度之间进行调节，从而使海水养殖活动能够有效利用海洋环境的时空异质性[图1（b）]。此外，针对不同物种和地理区域，以往的研究缺乏对养殖潜力高低划分的统一标准。在此之前，Klinger等[8]使用最大生长速率的50%作为适宜生长的阈值。因此，为了量化不同地区海水养殖的生长潜力，我们区分了两个养殖潜力等级：潜在适宜区和高产区。海水养殖鱼类的潜在适宜区指的是鱼类全年可以存活，且至少6个月的生长速率不低于其最大生长速率的50%的区域。高产区指的是鱼类全年生长速率不低于其最大年生长速率的75%的区域。无论是在潜在适宜区还是高产区，海水养殖活动都采用深度可调节的养殖模式进行。

2 材料与方法

我们开发了一个整合模型，将描述海水养殖鱼类生长的非线性TPC与海洋环境的时空异质性相结合。用模型评估和预测当前条件和未来气候情景下全球海水养殖鱼类的生长潜力。主要步骤如下：①建立海水养殖鱼类热生长性能的生理数据库：收集全球27种海水养殖鱼类的产量和生理数据；②开发海水养殖鱼类的热生长性能模型：使用数学模型描述不同温度下各种海水养殖鱼类的生长性能；③环境数据的下载和预处理：收集当前和未来不同共享社会经济路径（SSP）下的海洋环境数据；④结合海洋环境的时空异质性计算海水养殖鱼类的生长速率：基于模型计算每种海水养殖鱼类在不同水层和月份的生长速率，并通过叠加水层来识别不同月份海水养殖网箱的适宜深度；⑤评估全球海水养殖鱼类的潜在适宜区和高产区：基于不同阈值，绘制全球潜在适宜区和高产区的分布图。

2.1 物种名录与生理数据

从公开文献和报告中调研常见的海水养殖鱼类，调研范围包括FishStatJ [37]、《中国渔业统计年鉴2023》[38]、Gentry等的120种养殖鱼类名录[7]以及Oyinlola等的55种海水养殖鱼类名录[10]。通过文献或报告检索，保留已被证实可以在海水网箱中养殖的物种。研究中包含的海水养殖鱼类的自然分布范围覆盖从赤道到亚极地区的海域，以确保本研究最终选择的物种名录具有代表性。收集这些物种的生理实验数据和海水养殖实践数据，得到包含27种海水养殖鱼类的名录（附录A中的表S1）。该名录包括17种暖水性鱼类（63%）、7种温水性鱼类（26%）和3种冷水性鱼类（11%），这与此前其他研究使用的物种名录中的比例相似[7]，暖水性鱼类占最大比例。基于FishBase提供的气候带信息来确定养殖鱼类的适温类型。热带（tropical）和亚热带（subtropical）被定义为暖水性鱼类，温带（temperate）被定义为温水性鱼类，亚极地（subpolar）被定义为冷水性鱼类。根据物种的温度耐受范围重新检查FishBase中的养殖鱼类温度类型，并进行修订。例如，将大西洋鲑、虹鳟（Oncorhynchus mykiss）和大西洋鳕鱼（Gadus morhua）归类为冷水性鱼类。本研究中海水养殖鱼类的温度类型见表S1。

使用FishStatJ软件[37]获取27种海水养殖鱼类的全球产量，进一步确定本研究物种名录的代表性。获取2017年至2021年间27种海水养殖鱼类以及所有海水养殖鱼类的数据后，计算出27种海水养殖鱼类产量占全球总海水养殖鱼类产量的百分比。鲷鱼和石斑鱼是中国海水养殖鱼类的重要组成部分，产量较高。但在《中国渔业统计年鉴2023》[38]和FishStatJ [37]中并没有每种鲷鱼和石斑鱼的具体产量数据。经调研，珍珠龙胆石斑鱼（Epinephelus fuscoguttatus ♀ × E. lanceolatus ）、驼背鲈（Cromileptes altivelis）、点带石斑鱼（E. malabaricus）、赤点石斑鱼（E. coioides）和真鲷（Pagrus major）在中国具有较高产量。因此，《中国渔业统计年鉴2023》和FishStatJ中用鲷鱼和石斑鱼的海水养殖产量来代表这些物种的总产量。

从文献中收集海水养殖鱼类在不同温度下的生长速率数据[39‒64]。为了避免不同生活史阶段TPC的差异，并与“陆海接力”海水养殖模式相契合，仅选择大规格幼鱼和特定生活史阶段（如大西洋鲑的降海鲑阶段）的生长性能数据。在本研究中，大部分养殖鱼类的体重在实验期间超过100 g，只有两种鱼类（中国花鲈和点带石斑鱼）的体重低于50 g（由于大规格幼鱼生理数据的限制，我们使用了较小幼鱼的生理数据）。每个物种的数据包括至少三种不同温度下的生长速率，这些数据用于计算非线性TPC的参数。不同温度下鱼类生长速率的实验可以直接提供所需的数据。对于连续的海水养殖实践，我们使用每个生长阶段的平均温度和相应时间内的重量增加来计算生长速率。温度和个体生长速率数据单位分别转换为℃和kg∙月-1。从公开文献[46,58,65‒95]中收集海水养殖鱼类的热耐受数据，用于限制临界高温或低温下的生长速率。此外，温度耐受范围数据被用来构建海水养殖鱼类适宜温度的环境包络。

2.2 热生长性能模型

本研究中的TPC是基于Deutsch等[21]开发的数学模型。该模型已在变温动物（昆虫、青蛙、蜥蜴和乌龟）中得到广泛验证与应用[21]。TPC是一个非线性分段函数。高斯函数描述了生长性能从低温到最适温度的增加过程，二次函数描述了生长性能从最适温度到最高温度的下降过程。

G(T)=rmaxe-T-Topt2σ2T<Toptrmax1-T-ToptTopt-Tmax2T≥Topt

式中，G(T)表示在不同水温下的生长速率；T是水温；Topt是鱼类生长的最适温度；Tmax是生长速率为零的临界高温；σ是用于改变高斯曲线形状的参数；rmax是在最适温度下的最大生长速率。

使用R软件中的rTPC包[25]和nls.multstart包[96]的 4.0.3版本[97]来估算TPC中的参数。需要注意，高斯性能函数在低温下的生长速率永远不会达到零[21]。因此，在临界低温下设置了一个极低的生长速率（1 × 10-8 kg∙月-1）。在临界高温下，生长速率被设置为零。热范围内不同温度下的生长速率直接从本研究的生理数据库中获得。nls_multstart()函数被用来计算海水养殖鱼类的TPC参数。在rTPC包中，数学模型选择rate~deutsch2008()，迭代次数设置为500次。

使用summary()函数来获取参数的统计值（p值和R2值）。在计算每个TPC的参数后，我们获得海水养殖鱼类的最适生长温度和最大生长速率。本研究分别使用最大生长速率的75%和50%作为最适和次适生长速率的阈值。

2.3 环境变量和数据

海水温度、溶解氧和水流速度等环境变量都可能影响海水养殖鱼类的生理性能。在TPC中，温度是最重要的变量。溶解氧、水流速度和海洋深度也被纳入模型中，这些因素在此前对全球海水养殖鱼类潜在区域的研究中也被考虑[7‒8,10]。盐度也可能影响海水养殖鱼类的生长，特别是在近岸和河口区域[98]。然而，在局部和全球范围内，河口和近岸区域的高质量盐度数据严重缺乏[98]。此外，pH值主要对海洋双壳类养殖产生明显影响[7,98‒100]。因此，与此前的研究类似，本研究未将盐度和pH值纳入模型。

本研究使用相对精细尺度的海洋环境数据（全球不同深度、不同月份的海洋环境变量数据），以有效利用海洋环境的时空异质性。全球海水温度（thetao）、水流速度（vo、uo）和溶解氧（o2）的数据集是从第六阶段耦合模型比较计划（CMIP6）中的四个地球系统模型（ESM）下载的（附录A中的表S2）。为了评估在不同升温水平下潜在海水养殖区域的变化，我们选择了SSP1-2.6（低排放）和SSP5-8.5（高排放）情景进行预测。所有环境数据都使用Climate Data Operator（2.0.5版本）[101]进行处理。研究获取六个时间段（2010—2014年、2026—2030年、2031—2035年、2036—2040年、2041—2045年和2046—2050年）在四个深度（5 m、25 m、45 m和65 m）的月度环境数据。当前和未来（2030年、2035年、2040年、2045年和2050年）的结果是以上6个时期的平均结果。所有环境数据被重新采样为标准的0.1°经纬度分辨率。从公共数据库GEBCO（General Bathymetric Chart of the Oceans）[102]下载空间分辨率为15 arcs的海洋深度数据，以200 m为最大深度来限制最大海水养殖深度[7]。

2.4 生长速率计算与潜在养殖区约束

基于TPC，我们计算了每种海水养殖鱼类在不同水层和不同月份的生长速率。使用最适生长速率（75%最大生长速率）和次适生长速率（50%最大生长速率）对海洋环境数据层进行约束，然后进一步使用溶解氧和水流速度阈值约束潜在的海水养殖区。基于此前的研究[7]，潜在鱼类海水养殖区的溶解氧阈值设定为4.41 mg∙L-1，以避免低氧对鱼类的影响[103]。水流速度的阈值设定为1 m∙s-1，以避免强水流对海水养殖活动的影响[8]。虽然低水流速度可能导致水体营养物富集、缺氧和疾病暴发风险增加[104‒105]，但鉴于技术手段可以帮助减少这些潜在风险，本研究并没有限制潜在海水养殖区域的最低水流速度[106‒109]。

2.5 绘制全球海水养殖鱼类潜在适宜区和高产区

本研究通过将所有被约束后的栅格数据按月份和深度进行叠加来计算各区域的海水养殖潜力。首先，对于同一月份的栅格图层，使用以下标准：如果一个栅格的生长速率在至少一个水层（5 m、25 m、45 m或65 m）达到最适或次适生长速率，则该栅格被认为在该月具有海水养殖潜力。不同水层中的最大值代表该月海水养殖鱼类在该栅格中可能达到的最大生长速率。其次，将全年12个月的栅格图层叠加。如果一个栅格的生长速率在一年中至少6个月达到次适生长速率，且环境条件全年满足海水养殖鱼类的生存要求（温度、溶解氧和水流速度），则该栅格被定义为海水养殖鱼类潜在适宜区。如果一个栅格的生长速率全年都达到最适阈值，则该栅格被定义为海水养殖鱼类潜在高产区。

将不同物种的生长速率进行标准化，以比较所有物种在不同栅格中的平均海水养殖潜力。标准化后，计算一个栅格中所有海水养殖物种的相对生长潜力的平均值，以获得该区域平均海水养殖潜力。

使用raster包[110]计算潜在适宜区和高产区的面积，并对四个ESM的不同结果进行平均。然后，比较当前和未来条件下相对生长速率的变化，并计算在不同气候情景下每个物种潜在海水养殖区的面积变化。

3 结果

3.1 物种名录的代表性

本研究使用的物种名录包括全球27种主要海水养殖鱼类（表S1）。从2017年到2021年，这27个物种的海水养殖产量约占全球海水养殖鱼类总产量的70%（图2），其中包括全球产量最高的大西洋鲑以及其他高产物种，如虹鳟、军曹鱼、大黄鱼（Larimichthys crocea）等。这27种海水养殖鱼类的适温类型覆盖了从赤道到亚极地区的所有纬度海区。物种名录包括17种暖水性鱼类、7种温水性鱼类和3种冷水性鱼类。与Gentry之前汇编的120种海水养殖鱼类比例接近，暖水性鱼类在种类数量上占优势地位，而冷水性鱼类相对较少[7]。本研究使用的物种名录具有较好的整体代表性。

3.2 热生长性能模型

所有物种的热生长性能模型的参数和统计分析结果表明，这些模型准确描述了各种养殖鱼类的热生长性能。TPC中热生理相关参数的p值均小于0.05（表S1）。对于大多数物种，高斯曲线形状参数σ的p值也小于0.05。决定系数（R2值）表明这些模型能够准确描述海水养殖鱼类在不同温度下的生长性能（表S1）。

为每个物种构建了TPC热生长性能模型（附录A中的图S1），模型结果显示了不同物种在各种温度下的生长速率，提供了不同物种的临界高温和低温、最适温度以及最大生长速率等信息。大西洋鳕鱼、美国红鱼（Sciaenops ocellatus）、军曹鱼和黄尾鰤（Seriola lalandi）的最大生长速率约为0.15 kg∙月-1，而许氏平鲉（Sebastes schlegelii）、点带石斑鱼、美洲黑石斑（Centropristis striata）和条石鲷（Oplegnathus fasciatus）的最大生长速率相对较低，低于0.04 kg∙月-1。大多数物种的最适生长温度高于15 ℃ [图S1（b）和（c）]，其中大多数暖水物种的最适生长温度高于25 ℃ [图S1（c）]。三种代表性冷水鱼类（大西洋鳕鱼、虹鳟和大西洋鲑）的最适生长温度均低于15 ℃ [图S1（a）]。

3.3 全球海水养殖鱼类潜在适宜区及气候响应

在考虑海洋环境异质性的前提下，海水养殖鱼类的潜在适宜区是指物种全年可以存活，且至少有6个月的生长速率不低于其最大生长速率的50%的区域。

目前海洋环境条件下，全球海水养殖鱼类的潜在适宜区的面积约为（8.00 ± 0.30）× 106 km2（平均值±标准误差）。在北半球，这些区域主要分布在大西洋和亚北极地区，以及北太平洋和西太平洋。在南半球，主要位于澳大利亚西部和北部以及大西洋西海岸。在东太平洋和西印度洋几乎没有海水养殖鱼类的潜在适宜区域。在全球潜在适宜区中，平均相对生长潜力在不同纬度上差异明显。低纬度海区具有较高的平均相对生长潜力，而中高纬度海区的平均相对生长潜力较低（图3）。东南亚、澳大利亚北部和南美北部出现了较高的平均相对生长潜力，而黄海、东海、北大西洋西北部和亚北极海区的平均相对生长潜力较低[图3（a）]。

在气候变化情景下，海水养殖鱼类的潜在适宜区面积将逐渐增加。在SSP1-2.6和SSP5-8.5情景下，适宜区的面积到2035年将分别增加至（8.29 ± 0.32）× 106和（8.24 ± 0.33）× 106 km2；到2050年，适宜区的面积将分别增加至（8.44 ± 0.41）× 106（比当前面积增加2.55%）和（8.63 ± 0.42）× 106 km2（比当前面积增加5.47%）。

在两种气候变化情景下，未来潜在适宜区的分布与当前环境条件下的分布相似。低纬度海区具有较高的平均相对生长潜力（附录A中的图S2）。未来，白令海东北部的平均相对生长潜力将会增加，而南部生长潜力将会减少[图3（b）、（e）、（h）和（k）]。预计鄂霍茨克海、巴伦支海北部和加拿大纽芬兰岛附近的平均相对生长潜力也将增加[图3（c）、（f）、（i）和（l）]。到2050年，在SSP1-2.6情景下，加里曼丹岛西南部的平均相对生长潜力将会减少[图3（g）]；而在SSP5-8.5情景下，该地区的平均相对生长潜力将会增加[图3（m）]。

3.4 全球海水养殖鱼类潜在高产区及气候响应

在利用海洋环境的异质性的前提下，海水养殖鱼类的潜在高产区是指全年物种生长速率不低于其75%最大生长速率的区域。

在当前环境条件下，高产区的分布比适宜区更加集中，主要位于北海、英国南部海域、西太平洋的中低纬度海区以及南美洲东南部海域（图4）。当前潜在高产区域的面积约为(5.96 ± 0.13) × 106 km2。在这些全球海水养殖鱼类潜在高产区域内，北海、阿根廷东部海域和中国东海具有较高的平均相对生长潜力[图4（a）]。

在两种气候变化情景下，海水养殖鱼类的潜在高产区面积均逐渐增加（图5）。到2035年，高产区的面积将分别增加到（6.02 ± 0.11）× 106 km2和（6.11 ± 0.11）× 106 km2。到2050年，高产区面积将分别增加到（6.12 ± 0.12）× 106 km2（与当前面积相比增加5.59%）和（6.30 ± 0.15）× 106 km2（与当前面积相比增加7.87%）。

在SSP1-2.6和SSP5-8.5情景下，未来潜在高产区的分布与当前环境条件下的分布也相似（附录A中的图S3）。在两种情景下，白令海东北部和纽芬兰岛附近高产区的平均相对生长潜力将增加[图4（b）、（e）、（h）和（k）]；阿根廷东部海域的平均相对生长潜力将降低[图4（c）、（f）、（i）和（l）]。到2035年，黄海、东海、越南南部水域和印度尼西亚水域的平均相对生长潜力变化很小；到2050年，这些地区的平均相对生长潜力将增加，特别是在SSP5-8.5情景下，平均相对生长潜力增加的趋势将更为突出[图4（d）、（g）、（j）和（m）]。

3.5 海水养殖鱼类对气候变化的差异化响应

未来潜在适宜区和高产区的面积结果显示，全球海水鱼类养殖的发展将从气候变化中受益。不同物种的潜在养殖区面积差异巨大（附录A中的图S4和图S5）。花鲈拥有最大的潜在适宜区，面积超过6 × 106 km2（图S4）。大多数暖水性鱼类的潜在高产养殖区面积相对较大，面积均超过1.5 × 106 km2（图S5）。随着全球气候变化，潜在适宜区和高产区面积的变化因物种而异（附录A中的图S6至图S8）。对于类似军曹鱼的暖水性鱼类，潜在适宜区和高产区面积呈增加趋势，而对于类似大黄鱼的暖水性鱼类，适宜区和高产区面积预计将减少。在SSP5-8.5情景下，到2050年，军曹鱼养殖的适宜区和高产区面积预计将分别增加约3.26%和115.16%，而大黄鱼养殖的适宜区和高产区面积预计将分别减少约25.72%和31.22%（图S6）。暖水性种类之间存在差异的原因可能包括以下几点：①各种鱼类的热生态位并不完全重叠。例如，根据模型结果，军曹鱼的最适温度为33.2 ℃，而大黄鱼的最适温度为26.7 ℃。②不同物种的热生长曲线形状也导致它们对气候变化的生理反应不同。③本研究将深度限制在200 m以内，不同区域的水深信息也是一个重要因素。冷水性鱼类（如大西洋鲑）预计将从气候变化中受益：在两种气候情景下，其养殖适宜区和高产区都将扩大。在SSP5-8.5情景下，到2050年，大西洋鲑养殖的适宜区和高产区面积预计将分别增加约15.31%和8.71%（图S6）。相比之下，温水性鱼类的养殖区域面积预计将呈现下降或相对稳定的趋势（图S6至图S8）。在SSP5-8.5情景下，金头鲷养殖的适宜区和高产区面积到2050年预计将分别减少约17.20%和26.73%（图S6）。

4 讨论

本模型整合了海水养殖鱼类生长的非线性TPC和海洋环境的时空异质性，用于准确评估全球海水养殖鱼类的生长潜力。本研究的TPC突破了此前研究中简化TPC固有的局限性。本研究还通过增加参数rmax（代表最适温度下的最大生长速率）改进原有数学模型。相比之下，深度可调节的海水养殖模式能够更好地利用不同深度和时间下适宜的海洋环境条件。基于整合模型，本研究评估全球海水养殖鱼类的潜在适宜区和高产区，量化区域生长潜力，估算养殖区域面积，并预测各区域生长潜力对气候变化的响应。为全球海水养殖鱼类的高效生产提供了基于生长潜力的底图。

本研究通过拓宽代表性物种的生理数据库改进全球海水养殖潜力的评估方法。受高质量海水养殖鱼类生理实验数据的局限性，简化的TPC一直被用于评估海水养殖潜力[8,12,15]。本研究通过大量数据调研，收集典型海水养殖物种的生理数据以构建非线性模型。本研究为27种海水养殖物种开发了TPC，这些养殖鱼类产量约占过去5年全球海水养殖鱼类总产量的70%。

海洋环境（尤其是深远海环境）的时空异质性，可能为海水养殖带来新的机遇[11,13,36]。本研究建立了一个可在四个深度调节的海水网箱养殖模式，以利用满足养殖鱼类在不同月份实现高生长速率所需的环境条件。在不同水层间调节网箱可能有助于识别更多高产养殖区域，未来增加更多水层的环境信息可能有助于进一步提高评估的准确性。本研究为潜在适宜区（每年至少6个月达到最大生长速率的50%）和高产区（全年达到最大生长速率的75%）的划定设置了参考。不过在实际海水养殖活动中，时间步长和生长速率阈值可以根据不同物种特征、成本和经济效益来设定。此外，在大型海水养殖网箱中，饲料分布不均和个体生长差异等因素常导致同批次鱼在收获时体型和重量存在显著差异。因此，分级起捕设备必不可少[111‒112]，同时环境条件必须确保网箱内剩余鱼类或新苗种的存活或持续生长。

气候变化下潜在高产区的变化因物种而异。此前的研究结果显示，金头鲷的高生长潜力养殖区域（月平均生长速率阈值为最大生长速率的前25%）到2050年将减少15.3%，而大西洋鲑和军曹鱼将分别增加5.6%和4.3% [8]。这与本研究中相同物种的变化幅度略有差异，主要原因可能包括：①使用温度耐受范围和最适生长温度的简化生长性能[8]无法准确描述鱼类生长对温度变化的响应。低温耐受阈值与最适生长温度之间以及高温耐受阈值与最适生长温度之间的缺失部分被直接简化为直线（线性函数），这导致计算鱼类在不同热环境中的实际生长潜力时结果不准确。而本研究使用多个温度下收集的生理实验数据，可以准确描述鱼类生长表现与温度之间的非线性关系。②不应忽视海洋环境的时空异质性。与仅考虑海表温度的评估模型相比，利用动态海洋环境条件（海洋环境异质性）使一些区域能够满足养殖某些鱼类的要求[11,13,36]。③不同的深度限制导致了不同的结果。由于单点系泊系统的开发使得在广阔的海域固定网箱成为可能，Klinger等[8]设置2000 m为最大深度。但对于深度可调节的网箱系统，尚未找到可应用于大深度海洋区域的案例[113]。因此，参照其他全球尺度海水养殖评估的一般方法，本研究采用200 m的深度限制[7]。例如，根据本研究和其他全球尺度研究，美国西海岸的离岸区域几乎没有深远海养殖的潜在适宜区[7,10]。然而，Klinger等[8]的结果强调了大西洋鲑在此区域的巨大养殖潜力。

气候变化下全球海水鱼类养殖潜在适宜区和高产区的增加表明：未来新增的海水养殖区域（叠加所有海水养殖物种的结果）总面积大于损失区域的总面积。导致该结果的原因是复杂的：首先，不同物种的热生长性能曲线形状（如宽度和高度）差异显著（图S1），导致各物种的生长速率对气候变化的响应具有差异（图S6）。其次，不同物种的热生态位存在部分重叠（图S1）。因此，气候变化可能不会导致某些地区所有养殖物种的完全丧失。再次，当某些水产养殖物种在局部变得不适合时，其他物种可能获得养殖潜力，从而抵消部分潜在养殖区的损失。最后，海洋地形也可能影响研究结果，本研究将最大深度设定为200 m [7‒9,114]。随着气候变化，海水养殖区域的动态受到深度的影响。总之，各种复杂因素可能导致全球潜在适宜区和高产区的增加。

使用本模型在区域尺度进行评估时，必须额外考虑以下几点：①确定特定国家或地区的目标养殖物种。除了环境需求外，养殖物种的选择还受到当地市场需求和养殖技术的影响。②地方政策和社会经济考虑。积极的政策可以极大地鼓励农民和当地经济投资参与海水养殖及相关产业，包括设备开发、苗种培育、物流运输、饲料生产等[115]。公众接受度也影响海水养殖的未来增长，而不同国家和地区对海水养殖的态度可能差异很大[116]。③使用精细尺度的环境数据来准确评估当地的潜在养殖区域。全球尺度的海洋环境数据空间分辨率相对较低[8‒9]，区域尺度的气候模型通常依赖当地的历史环境[117]。

本研究对全球海水鱼类养殖潜力的评估存在一定局限性：首先，海水养殖鱼类的选择性育种并未被考虑在内。通过选择性育种可以培育具有高生长速率或热生态位更宽的鱼类（物种的TPC形状发生变化），从而使海水养殖物种表现出更强的生长性能[118‒119]。其次，虽然模型基于异质海洋环境和生理性能提供了有价值的信息，但是社会经济背景（当地海水养殖技术、海洋保护区、政策和海洋空间的其他用途）在不同地区难以预测，因而并未涉及[9]。最后，光照和其他环境变量可能影响海水养殖鱼类的生长。不过，一些深度可调节的海水养殖网箱（如我国的深蓝1号）带有补充照明系统或其他功能组件[113]，所以本研究未考虑光照和其他类似因素。尽管具有一定的局限性，本研究为评估海水养殖鱼类的生长潜力提供了一种有价值的模型方法。全球海水鱼类养殖潜在分布区的评估和预测结果为海水养殖工程的有效规划提供了宝贵的见解。

5 结论

我们将描述海水养殖鱼类生长的非线性TPC和海洋环境的时空异质性相结合，准确评估了全球海水养殖鱼类的生长潜力。本研究突破了简化TPC的局限性，同时深度可调节的海水养殖模式使养殖活动能够更好地利用海洋环境的时空异质性。本研究结果表明，未来全球潜在海水养殖鱼类适宜区和高产区的总体潜力将持续增加，但不同物种和地理区域对气候变化的反应有所不同。最终基于生理模型绘制了全球海水养殖鱼类高效生产区的时空分布。

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